Konvergentna evolucija: tetrodotoksin i evoluciono iznalaženje istih rešenja za slične probleme

Otrov Tetrodotoksin (u daljem tekstu TTX) nam otkriva fascinantnu priču o konvergentnoj evoluciji. Priča o njemu počinje prvo od naizgled smešne ribe balon (pufferfish). Ova loptasta riba pripada porodici tetraodontidae (po kojoj je otrov i dobio svoje ime 1909. godine kada je otkriven).  Tetraodontidae su ribe iz porodice četvorozupki (tj. četiri spojena zuba kojima lomi školjke) i imaju sposobnost da naduvaju svoje telo, gutajući vodu, kako bi zbunile napadača i spasile sebe sigurne smrti. Medjitim, čak i izgled bodljikave lopte često neće odvratiti morske pse od njihove prvobitne namere.

Veruje se da su ove ribe najotrovniji kičmenjaci nakon zlatne otrovne žabe (Phyllobates terribilis). TTX im  je pronadjen u jajnicima i jetri, mada se manje količine mogu naći i u crevima i koži, dok je u mišićima prisutan u tragovima. Predatori koji ne odreaguju na prvu odbranu bodljikave lopte i uspeju da je progutaju uginuće bolnom smrću, jer tetrodotoksin dovodi do paralize disajnih organa.

Riba Balon - najotrovniji kičmenjak nakon zlatne otrovne žabe

Tetrodotoksin  je čak 1200 puta otrovniji za ljude nego cijanid. Jedan je od otrova za kojeg još uvek nije poznat protivotrov.  Zanimljivo je da je i pored tolike otrovnosti, ova riba i dalje specijalitet u Japanu, gde se od nje posebnim procesom spravlja delikatesno jelo "fugu". Iako ga spremaju posebno licencirani kuvari, u Japanu godišnje umre oko 200 ljudi usled trovanja.

Na koji način tetrodotoksin ubija žrtvu ?

Sve što ovaj jednostavni alkaloid radi je da parališe nervne ćelije žrtve. Kako ih to parališe? Tako što blokira natrijumske kanale na membranama nervnih ćelija vezujući se za peptidnu grupu. Ovi natrijumski kanali su veoma osteljivi na promenu voltaže. Posledica njihove blokade dalje vodi do toga da joni natrijuma (koji su potrebni nervnoj ćeliji) ne mogu ući u nju usled čega ćelija nije u stanju da "okine" signal i dalje ga prosledi. Stoga ona ostaje bukvalno paralizovana. Time se blokira provodjenje nervnog impulsa duž aksona ćelije, što dalje dovodi do paralize respiratornih mišića i konačno prekida disanja i smrti žrtve.

Tetrodotoksin blokira natrijumske kanale na membranama nervnih ćelija

Zašto onda otrov ne blokira i nervne ćelije životinje koja ga ima u sebi?  Sva tajna imunosti na sopstveni otrov leži u tome što riba poseduje mutaciju vezanu za jednu jedinu amino grupu, koja modifikuje hemijski sastav na natrijumskim kanalima nervnih ćelija .To za posledicu ima da tetrodotoksin ne može da se veže i blokira te kanale, pa joni natrijuma normalno prolaze omogućavajući ćeliji da normalno funkcioniše uprkos otrovu.

Evolucioni razvoj otpornosti na tetrodotoksin

Dugo vremena se za TTX verovalo da ga ima samo kod ribe balon. Medjutim, otrov je u medjuvremenu pronadjen na širokom spektru životinja i bakterija. 1963. godine Brown i Mosher izolovali su isti otrov iz jaja kalifornijskog daždevnjaka. Kasnije je ustanovljeno da se tetrodotoksin nalazi i u nekim drugim životinjama iz redova hapalochlaena (plavo-prstenasti oktopod) i naticidae (vrsta puževa), kao i da je produkt nekih vrsta bakterija iz roda pseudomonas.

Pošto mnoge od ovih vrsta nisu srodne, postavlja se pitanje - kako je onda isti otrov mogao da postane prisutan u svakoj od njih ? Da bi smo razumeli odgovor na to pitanje moramo prvo da zagrebemo malo dublje u poreklo ovog otrova.

Kod mnogih vrsta koje imaju TTX utvrdjeno je da ga zapravo proizvode endosibmbiotske bakterije sa kojima životinja dolazi u susret tokom ishrane. Ove bakterije dakle žive u ribi, tj. pod endosimbiozom se podrazumeva organizam koji živi unutar drugog organizma formirajući tako endosimbiotski odnos  (endo - "unutra"). Endosimbioza je čest slučaj u prirodi, a ovih bakterija ima kako na kopnu tako i u okeanu. Neke od njih koje su u stanju da proizvode TTX - uglavnom su iz roda vibrio i roda pseudomonas.

Da ste životinja koja je tokom evolucije stekla ovu mutaciju na natrijumskim kanalima bili biste u stanju da normalno živite sa ovim bakterijama i koristite prednosti otrova koja one u vama nagomilavaju (za odbranu od predatora i drugih prirodnih neprijatelja). Takodje, druge vrste koje žive pored vas a koje nisu otporne na TTX ne mogu jesti hranu u kojoj ima TTX-a što vam dodatno daje prednost jer ostaje više hrane za vas.

Takodje, endosimbiotsku priču sa bakterijama potvrdjuju i istraživanja gde su ribe balon uzgajane u izolovanim uslovima bez pristupa hrani koja može sadržati TTX, tada nisu ni malo otrovne. Ali, ukoliko im se omogući hrana koja ima TTX, one ubrzo postanu otrovne. Takodje, toksičnost samih riba varira od jedinke do jedinke, ali i od regiona u kom žive, što je verovatno uzrokovano time da TTX nije baš prisutan na svim staništima i u istoj meri.

Primer sa krilima na udaljenim vrstama

Šta nam ova cela priča sa TTX do sada govori? Pored ostalog, govori da su životinje različitog srodstva razvile gotovo isti mehanizam odbrane ovim snažnim otrovom, zahvaljujući endosimbiozi sa bakterijama koje generišu TTX. Upravo taj proces putem kojeg priroda na različitim vrstama pronalazi ista rešenja za isti problem nazivamo konvergentnom evolucijom (ili paralelizmom).

Tačnije, konvergentna evolucija podrazumeva razvoj sličnih osobina i sličnih organa sa istim funkcijama kod vrsta koje nisu medjusobno srodne. Pored tetrodotoksina imamo i dosta drugih primera.

Klasičan primer su krila ptice, reptila, šišmiša i recimo vilinog konjica (kojeg bi se moglo dodati na donju sliku). Njihov zajednički predak nije imao krila, što ipak nije sprečilo svaku od njih da iskoristi mogućnost letenja. Rešenje sa jednim parom krila se pokazalo kao evoluciono uspešno.

Krila ovih životinja imaju različite anatomske osnove 3 porekla: ptica, reptil, sisar

Slično je i sa prednjim ekstremitetima krtice i jedne vrste cvrčka koji su kod obe vrste prilagodjeni kopanju pod zemljom. Zbog toga su se kod njih razvili slični oblici, iako medjusobno zaista nisu srodni. Krtica je sisar, a cvrčak je insekt, što je više nego očigledno već na temelju njihovog osnovnog plana gradje (egzoskelet kod insekta, unutrašnji skelet kod krtice). Razlog ovom konvergentnom razvoju su jednaki faktori prirodne selekcije koji su doveli do sličnih adaptacija.

Konvergentna evolucija je bitna i još iz jednog razloga - zahteva da povećamo oprez. To jest, ako na različitim vrstama živih bića pronadjemo iste funkcionalnosti (rešenja) to ne mora obavezno značiti da su vrste srodne, već da ih mogu povezivati samo isti uslovi sredine i selektivni pritisci pod kojima žive.

Reference:

• http://www.mapoflife.org/topics/topic_396_Tetrodotoxin/
• http://en.wikipedia.org/wiki/Tetrodotoxin
• http://en.wikipedia.org/wiki/Pufferfish
• Y. Zasshi, „Historical review on chemical and medical studies of globefish toxin before World War II“, Japanese Society for History of Pharmacy, 1994, 29, 428-434.
• M. S. Brown, H. S. Mosher, „Tarichatoxin: Isolation and Purification“, Science, 1963, 140, 295-296.
• H. D. Buchwald, L. Durham, H. G. Fischer, R. Harada, H. S. Mosher, C. Y. Kao, F. A. Fuhrman, „Identity of Tarichatoxin and Tetrodotoxin“, Science, 1964, 143, 474-475.
• Y. Kishi, T. Fukuyama, M. Aratani, F. Nakatsubo, T. Goto, S. Inoue, H. Tanino, S. Sugiura, H. Kakoi, „Synthetic studies on tetrodotoxin and related compounds. IV. Stereospecific total syntheses of DL-tetrodotoxin“, J. Am. Chem. Soc, 1972, 94, 9219-9221.
• N. Ohyabu, T. Nishikawa, M. Isobe, „First Asymmetric Total Synthesis of Tetrodotoxin“, J. Am. Chem. Soc, 2003, 125, 8798-8805.
• A. Hinman, J. D. Bois, „A Stereoselective Synthesis of (−)-Tetrodotoxin“, J. Am. Chem. Soc, 2003, 125, 11510-11511.
• P. Wexler, Encyclopedia of Toxicology, Second edition, Elsevier, 2005, 161-162.