 |
| Ernst Majr je započeo studije 1923. godine na Medicinskom fakultetu pri Univerzitetu u Grajfsvaldu, ali je 1925. godine prešao na studije zoologije. Završio je svoju doktorsku disertaciju 1926. godine, u svojoj 21. godini. |
Osnovni pojmovi evolucione biologije
Da je evolucija činjenica i da zapanjujući diverzitet životinja i biljki evoluira postepeno, bilo je sveopšte prihvaćeno ubrzo nakon 1859. godine. Ali pitanje kako se ova evolucija odvijala, naročito pitanje prirode njene pokretačke sile, jeste izvor kontroverzi od samog početka. Među stručnjacima je dostignuta skoro potpuna saglasnost u poslednjim decenijama. Bilo da su botaničari ili zoolozi, paleontolozi ili genetičari, svi oni interpretiraju rezultate evolucionog procesa na isti način i pronalaze iste uzročne veze. Sa nestručnjacima situacija je drugačija; bilo da su biolozi ili ne, oni često ostaju neuvereni. Uvek iznova kolega mi je govorio: „Priča koju iznosiš zvuči krajnje logično i neopovrgljivo, ali još uvek se ne mogu rešiti osećaja da nešto nije sasvim u redu“. Kada insistiram da mi kaže šta je to što nije u redu, proizilazi da je sumnja zasnovana na nedovoljnom poznavanju osnovnih činjenica i da pati od izvesnih pojmovnih nerazumljivosti. U nameri da otklonim ovu mogućnost, otpočeću (1) stavovima o osnovnim aspektima moderne interpretacije evolucione uzročnosti u nekoliko jednostavnih rečenica; i (2) pokušaću da objasnim konceptualne, zapravo filozofske temelje evolucione teorije, onako kako je ona sada uopšteno prihvaćena.Moderna teorija evolucije
Kako savremeni biolozi vide proces evolucije? Većina ranijih teorija evolucije utemeljuju vlastito objašnjenje na jednom faktoru, kao što su mutacija, okolina ili izolacija; Darvinova genijalnost je bila u tome što je predložio objašnjenje putem dva faktora. Prvi faktor, genetička varijabilnost, jeste u potpunosti stvar slučajnosti, bilo da je proizvedena mutacijom, rekombinacijom ili bilo kojim drugim mehanizmom. Jasno je da je istina drugog faktora suprotna, prirodna selekcija je izrazito „anti-slučajan“ faktor. Među milionima individua koje se produkuju u svakoj generaciji, selekcija uvek favorizuje one čije korisne osobine su determinisane specifičnim genetičkim kombinacijama. Trebalo bi još jednom naglasiti da je najvažnija komponenta Darvinovog dostignuća isticanje dualnosti evolucionog procesa. Upravo ova kombinacija stohastičkog i determinističkog daje evoluciji veliku gipkost i ciljnu usmerenost (Mayr 1963).Darvinovo objašnjenje evolucije, u tom smislu, jeste dualistčko. Dualizam je, međutim, na lošem glasu među biolozima, jer su vekovima trpeli zbog dualizma tela i uma koji je Dekart ponovo uveo u filozofiju. Biolozi odbijaju dualizam vrlo naglašeno iz razloga koje je Bernhard Renš (Bernhard Rensch), dobro zapažajući, prezentovao (Rensch 1968). Doduše, postoji veći broj dualizama u biologiji, ali oni obično nisu „ili-ili“ dualizmi, već radije „najpre-onda“, koje bismo možda mogli označiti kao dualizmi tandemi. Mutacija–selekcija jeste jedan takav tandem dualizam. Još jedan dualizam jednako važan za razumevanje evolucije jeste dualizam fenotip-genotip. Morali bismo potpuno razumeti ovaj određeni dualizam, pre nego se upustimo u razumevanje procesa evolucije.
Genotip je totalitet genetičkog nasleđa kojeg indivudua dobija od roditelja u začeću (formiranju zigota). Fenotip je totalitet osobina (izgleda) individue koji je ishod interakcije genotipa (genetičkog materijala) sa sredinom tokom ontogeneze.
Ali zašto je ovaj dualitet genotipa i fenotipa toliko važan za evolucioniste? Embriolozi su uvek prećutno pretpostavljali da oplođena jajna ćelija, uključujući i njeno jedro, celovito i direktno učestvuje u razviću embriona. Jedini koji se nije slagao, iz teorijskih razloga, sa ovom pretpostavkom bio je Avgust Vajsman (August Weismann), koji je zbog toga i mnogo čega drugoga, za nekoliko decenija bio ispred svog vremena. Vajsmanovo rešenje, razdvanje somatske i germinalne linije, nije bilo potvrđeno. Ali njegova osnovna ideja je ipak bila tačna. Krajnje rešenje Vajsmanovog problema dato je tek nedavno u molekularnoj genetici: genetski materijal (DNK) ne učestvuje samostalno u razviću embriona već funkcioniše samo kao nacrt. Instrukcije DNK se prevode (uz pomoć RNK) u proteine, koji jedini učestvuju direktno u razviću embriona. Sam genetski materijal, DNK, ostaje nepromenjen tokom celokupnog procesa.
 |
| Ćelije svih živih organizama na planeti sadrže DNK organizovan u duge strukture koje se zovu hromozomi. Tokom pripreme za ćelijsku deobu hromozomi se dupliraju procesom replikacije DNK, tako da svaka od novonastalih ćelija ima kompletan set hromozoma. |
Neću dalje govoriti o vrlo interesantnim posledicama embrionalnog razvića koje proizilaze iz ovog funkcionalnog razdvajanja DNK i proteina. Umesto toga želim da istaknem važnost ovog razdvajanja za određene evolucione probleme. Pre svega, sada je savršeno jasno zašto je nemoguć direktan uticaj okoline na genetski materijal koji je postulirala većina lamarkista. Put od DNK (preko RNK) do proteina jeste jednosmerna ulica. Okolina može uticati na razvojni proces ali ne može aficirati nacrt koji kontroliše. Promene u proteinima ne mogu biti ponovo prevedene u nukleinske kiseline.
Druga posledica je jednako važna. Potpuno razdvajanje genotipa i fenotipa ima za posledicu to da veći deo mogućnosti genotipa date individue nije uopšte preveden u fenotip i stoga nije podložan selekciji. Ovo se vidi po velikom broju recesivnih alela u diploidnim organizmima i dominantnim genima pri epistatičkim interakcijama. Ove mogućnosti mogu biti aktivirane u kasnijim generacijama putem rekombinacije. Ovakav način reagovanja na promene u okolini je daleko superiorniji od procesa direktne indukcije okoline koju su postulirali mnogi lamarkisti. Na primer, pretpostavimo da su eksperimentalne životinje prilagođene na hladnoću podnele povećani rast temperature preko pet generacija i da su iznenada ponovo izložene niskim temperaturama. Ukoliko su životinje ujednačeno prouzrokovale visoku toleranciju na vrućinu tokom proteklih pet generacija, sigurno će biti uništene zbog iznenadnog hladnog šoka. S druge strane, ukoliko fenotip nije direktan produkt okoline, onda rekombinacija može razviti čitavu populaciju novih pravila reagovanja u svakoj generaciji, od kojih će neke – sa velikom verovatnoćom - biti preadaptirane na vrlo promenljive uslove okoline. Brzina kojom su insekti razvili populacije otpornih na DDT jeste dokaz za tip pre-adaptacije koja je očuvana u nacrtu DNK. U sledećoj raspravi vratiću se na ogromnu važnost razlike u ulogama fenotipa i genotipa.
Filozofska razmatranja
Darvinizam ima dobro definisanu bazu, razumevanje koje je preduslov razumevanja evolucionih procesa. Dugo je za istoričare biologije predstavljalo zagonetku zašto je ključ za rešenje problema evolucije bio pronađen u Engleskoj a ne na evropskom kontinentu. Nijedna druga zemlja na svetu nije imala tako sjajnu galaksiju slavnih biologa sredinom prošlog stoleća kao Nemačka: Rudolfi (Rudolphy), Erenberg (Ehrenberg), Karl E. fon Ber (Karl E. von Baer), Šlajden (Schleiden), Lojkart (Leuckart), Zibold (Siebold), Keliker (Koelliker), Johanes Miler (Johannes Müller), Virhov (Virchow) i Lajdig (Leydig). I pored toga rešenje problema evolucije bilo je pronađeno od strane dvojice engleskih amatera. Darvina (Darwin) i Volasa (Wallace), od kojih nijedan nije imao potpuno zoološko obrazovanje. Kako se ovo može objasniti? Moj odgovor je da je to zbog toga što je filozofsko mišljenje na kontinentu u to vreme bilo pod vlašću esencijalizma. Ova filozofija, kako je pokazao Rajzer (Reiser, 1958), krajnje je nekompatibilna sa pretpostavkom postepene evolucije. Esencijalizam ima svoje korene u Platonovom pojmu eidosa. Svi znamo čuvenu Platonovu alegoriju prema kojoj vidimo realnost samo posredno kao senke na zidu pećine, dok prava priroda stvari, sholastička esencija, može proizilaziti samo indirektno. Zahvaljujući središnjoj važnosti esencije za ovu školu filozofije ona je od strane Karla Popera (1950) bila imenovana esencijalizmom. . Suprotno, sasvim drugačije mišljenje, utemeljeno u empirizmu, razvilo se u Engleskoj: takozvano populacijsko mišljenje, za koje postepena evolucija ne predstavlja teškoću. Populacijsko mišljenje je utemeljeno na pretpostavkama suprotnim od onih esencijalizma. Ono tvrdi da jedino individualni fenomen poseduje realnost i da svako nastojanje da se iz njega izvede esencija jeste apstrakcija. Populacijsko mišljenje tako preokreće dogmu esencijalizma naopačke. Zamenjivanje tipološkog (esencijalističkog) mišljenja populacijskim bila je, verovatno, najvažnija pojmovna revolucija u istoriji biologije.Filozofske probleme je moguće učiniti jasnijim razmatrajući prigovore koji su učestalo postavljani protiv darvinovskih interpretacija. Čuo sam, na primer, izjavu: „Ne mogu da verujem da je tako savršen organ kao što je oko mogao nastati slučajnim mutacijama“. Evolucionisti se u potpunosti slažu sa ovime. Slučajne mutacije same za sebe, sasvim očigledno, nisu mogle to proizvesti. Sve što mutacija čini jeste obogaćivanje varijabilnosti genofonda. Mutacija nema veze sa adaptacijom. Selekcija je ono čime se to postiže. Prema tome, takođe je pogrešan prikaz situacije kada se kaže da je ovaj ili onaj proizvod evolucije rezultat mutacionog pritiska. Ne postoji nešto što bi bilo mutacioni pritisak. Na žalost, još uvek postoje autori koji nisu napustili potpuno pogrešne ideje o mutaciji, unapređene Vrisom (Vries) i drugim mutacionistima prve decenije ovog stoleća. Ovi rani genetičari vide u mutaciji proces koji može proizvesti u jednom koraku novi tip, koji će biti nova vrsta ili čak viši takson. Ovaj mutacionistički esencijalizam ih prisiljava da tvrde kako se sve evolucione promene dešavaju u skokovima. Mi sada znamo da se ova ideja suprotstavlja objektivnim činjenicama. Svaka greška u replikaciji DNK jeste mutacija. Kako svaka viša životinja ima dovoljno DNK u genomu za oko 5 miliona gena, i kako svaki gen u proseku ima hiljadu promenljivih osnovnih parova, sasvim je mogućno da će se svaki pojedini razlikovati od drugog najmanje jednom novom mutacijom u 5 milijardi osnovnih parova. Ukoliko mutacija ne vodi u momentalnu smrt ćelije u kojoj nastaje, ona može promeniti ćelijsku fiziologiju toliko neznatno da samo ekstremno precizne metode mogu odrediti da li se mutacija pojavila.
Osnovne karakteristike procesa mutacije su prema tome:
- mutacija obogaćuje genofond genetičkim varijacijama;
- mutacija je relativno učestali proces, i
- većina mutacija u višim organizmima je zagonetna. Svaki od ova tri zaključka se suprotstavlja uverenjima ranijih mutacionista.
Nerazumevanja u pogledu prirode selekcije takođe su velika. Tako je, na primer, često ponavljana tvrdnja da je Darvinovo objašnjenje evolucije tautologija. Darvinov argument je pogrešno predstavljan na sledeći način: prvo pitanje „Ko preživljava?“, odgovor: „Onaj ko je najpodobniji“, drugo pitanje: „Ko je najpodobniji?“; odgovor: „Onaj ko preživljava“. Ovakva formulacija potpuno pogrešno predstavlja Darvinovu poziciju. Darvin kaže: „Svaka varijacija ... ako će u nekom stepenu biti korisna za individuu ma koje vrste u beskonačnim složenim odnosima sa drugim organskim bićima i sa spoljašnjom prirodom, vodiće očuvanju te individue“.
Ono šta Darvin kaže, i sa čime se slažem, jeste da je to posedovanje izvesnih karakteristika koje određuju evolucioni uspeh i da takve karakteristike imaju, barem u delovima, genetsku osnovu. Preživeće individua koja poseduje ove genetske mogućnosti i veća je verovatnoća da će se reprodukovati nego ona kojoj nedostaju ove mogućnosti. Očigledno je da ova ispravna formulacija uopšte nije tautologijska.
Još jedna stvar je obično pogrešno predstavljena i stoga zahteva razjašnjenje. Selekcija ne barata sa posebnim genima, jer je njena meta fenotip cele individue. Pretpostavljati da dati gen ima fiksnu selekcionu vrednost jeste greška, jer doprinos gena podobnosti individue zavisi u znatnom stepenu od sastava genotipa, a to znači, od interakcije ovih gena sa drugim genima. U najboljem slučaju, moguće je kalkulisati sa statistički prosečnim vrednostima za podobnost gena. Populacioni genetičari su bili prilično iznenađeni kada su pronašli izvesne gene sa natprosečnom podobnošću u nekim kombinacijama, a koji su smrtonosni u drugim kombinacijama.
Nikada se ne sme ignorisati razlika između genotipa i fenotipa. Posebno, uvek treba imati na umu da je data komponenta fenotipa retko ili nikad direktno određena pojedinačnim genom. Uticaj gena je obično više indirektan. Negiranje ovakvog razmišljanja vodilo je tvrdnjama kao što su: „Prirodna selekcija ne može da objasni zašto svi sisari imaju sedam vratnih pršljenova“. Karakteristika kao što je broj vratnih pršljenova jeste proizvod velikog dela genotipa, i još više filogenetske starosti osobina, što je više ugrađen u nacrt DNK to je otporniji na promene. Ono što je odlučujuće jeste celokupna vrednost genotipa.
Molekularna genetika je dokazala koliko je složena realizacija osobina, čak i u tako relativno jednostavnim organizmima kao što su bakterije. Svaki gen ima vlastite prigušivače i pojačivače, i složen regulatorni sistem. Nije potrebno mnogo mašte da bi se zamislilo koliko je milijardi ili biliona uzajamnih interakcija gena moguće u višećelijskim organizmima i kako se samo nekoliko njih zaista ostvari. Bilo bi lako citirati iz literature stotine prigovora selekciji, svi oni počivaju na pogrešnim pretpostavkama da su genotip i fenotip jedan i isti fenomen, i da je svaka komponenta fenotipa direktno i odmah kontrolisana određenim genom. Tipičan prigovor je dobro predstavljen u sledećoj izjavi poznatog biologa: „Pojava zuba kod embriona životinja koje su, kao grbavi kitovi, kao odrasle bezube, ili metakarpalne kosti u nogama konja ne može ni najmanje biti objašnjena terminima prirodne selekcije“. Zasigurno, još uvek nam nedostaje razumevanje detalja procesa diferencijacije odgovorne za dugo očuvanje tih karakteristika u embrionalnom razviću, ali u načelu ne postoje teškoće. Mi sada znamo da svaki gen učestvuje, ili može učestvovati, u mnogo razvojnih procesa i da mnogostruke interakcije među genima daju, takoreći, holistički pečat totalitetu embrionalnog razvića. Pod uslovom da je razviće mladog grbavog kita kao celine harmonično, selekcija će narušiti genetsku osnovu zbog gena zuba samo vrlo postepeno. Suviše brza eliminacija mogla bi voditi drastičnim poremećajima u razvojnim procesima i ne bi bila dopuštena selekcijom.
Ponašanje igra važnu ulogu u evoluciji. Naravno, nema direktan uticaj na genotip, kako je verovao Lamark (Lamarck), ali stvara nove selekcione pritiske i može omogućiti osvajanje novih adaptivnih zona.
Nerešeni problemi
U zaključku, hteo bih postaviti pitanje budućnosti evolucione biologije. U tekućem teorijskom okviru ovog polja, kako se razvilo u 1930-ima i 1940-ima, moguće je uspešno odbiti sve prigovore; ne znači li to da je evoluciona biologija postala mrtva nauka? Kada bi evoluciona biologija imala teorijski okvir fizike, odgovor bi zaista mogao biti da. Cilj fizičara je etabliranje opštih zakona i redukovanje svih fenomena na minimalni broj takvih zakona. Opšti zakoni, međutim, imaju mnogo manju ulogu u biologiji. Skoro sve u biologiji je jedinstveno: svaka životinjska i biljna zajednica, fauna ili flora, vrste ili individue. Strategija istraživanja u biologiji mora, iz ovih razloga, mora biti krajnje različita od strategije fizičara. U tom pogledu biologija bi mogla biti bliža naukama kao što su arheologija i lingvistika. Time što su zanimljivi i važni opšti zakoni lingvistike, ne umanjuje se, nimalo, važnost učenja pojedinačnih jezika. Koliko god bili važni zakoni izvedeni iz komparacija kultura, oni nimalo nisu razlog za napuštanje proučavanja pojedinačnih kultura. Odista, proučavanje specifičnih fenomena jeste neophodan preduslov za sve komparativne studije. Komparacije različitih jezika, različitih kultura, različitih fauna, ili različitih grupa životinja i biljaka jeste ono što vodi najinteresantnijim generalizacijama.U tom pogledu mi smo još uvek na samom početku u evolucionoj biologiji. Još uvek smo u krajnjoj nemogućnosti da odgovorimo na pitanja kao što su: zašto su se izvesne plavo-zelene alge (Cyanophycea) jedva malo promenile u milijardu i po godina?
 |
| Cijanobakterije ili modrozelene bakterije ili modrozelene alge, predstavljaju grupu fotoautotrofnih bakterija. Zapravo, su najstarija grupa fotoautotrofnih organizama na Zemlji, postoje već više od tri milijarde godina. Za sve to vreme zadržale su niz primitivnih karakteristika: prokariotski tip ćelije, vegetativan način razmnožavanja i nepostojanje pokretnih stadijuma. |
Zašto su faune i izvesni geološki periodi bili izloženi velikim katastrofama i zašto su se ove katastrofe nekada pojavljivale istovremeno i na kopnu i u okeanima, a nekada ili na jednom ili na drugom? Ili: kakvi specifični uslovi su nastali koji su dozvolili da od samo jedne filetičke linije postane čovek, među, verovatno, više od milijardu filetičkih linija koje su postojale na zemlji? Ovakva pitanja indiciraju samo neke od problema koji sad preokupiraju evolucione biologe.
Molekularna biologija postavila je neka nova vrlo zanimljiva pitanja. Pomenuću jedino zagonetku koju nam postavlja količina DNK u svakom jedru. Pitali smo se dobrih nekoliko godina zašto je očigledno 5 do 50 hiljada gena među višim životinjama, premda ima dovoljno DNK za 5 miliona gena. Tek je nedavno pronađeno da su DNK prilično heterogene, i da su samo neke, ne više od 25 procenta, čisto ponavljajuće (Britten and Kohne 1968). Od tada, nemamo nikakvu ideju kakvo bi bilo fiziološko i evoluciono značenje ove heterogenosti. Čini mi se da se nalazimo pred nekim važnijim iznenađenjima.
Struktura hromozoma kod eukariota takođe poseduje mnoge zagonetke. Zašto je broj hromozoma relativno konstantan u mnogim grupama životinja, a promenljiv u drugima? Zašto je broj hromozoma visok u izvesnim grupama životinja i biljaka, a nizak u drugima? Zašto su svi hromozomi skoro približne veličine u nekim grupama životinja, s obzirom na to da je u drugima ogroman raspon u veličinama? Premda smo ubeđeni kako su svi ovi fenomeni kontrolisani prirodnom selekcijom, i pored toga moramo priznati da nam nedostaju rešenja za sve ove teškoće.
 |
| Kariotip svake eukariotske ćelije sastoji se od određenog broja hromozoma koji je karakterističan za vrstu i nepromenljiv. Humani kariotip sačinjava 46 hromozoma (23 para) koji su karakteristični za ljudsku vrstu i ne menjaju se tokom života čoveka. |
Problem tempa evolucije jeste još jedan paket nepoznanica. Već sam pomenuo evolucionu stabilnost određenih plavo-zelenih algi koje se nisu vidljivo promenile u više od milijardu godina, u poređenju sa ogromnom brzinom evolucije slatkovodnih riba, koje se čine sposobnima za stvaranje novih vrsta za manje od 5 hiljada godina. Da li je ova velika razlika u potpunosti stvar rekombinacije i selekcije, ili su zapravo razlike u promenljivosti? I napokon, kakva hemija reguliše tempo mutacija?
Nerešene zagonetke postoje na svakoj ravni integracije. Proces mutacije, sam za sebe, još uvek nije u potpunosti objašnjen. Filogenetski tempo promena u makromolekulima je visoko kontroverzna tema i neizvesnosti postoje u svakom sledećem nivou organizacije, prema životinjskim i biljnim zajednicama. Sada je čak moguće baciti novi pogled na probleme filogenije. Nova otkrića hemijske taksonomije dopuštaju rešenja u relacijama koje su do sada bile nedostupne. Istovremeno, funkcionalna morfologija dopušta uvide koji nisu bili dostupni tipolozima u njihovim Bauplan studijama. Očigledno je da je ovo oblast u kojoj se očekuju sve vrste novih rešenja tokom sledećih godina. Začudo, ništa od ovoga nije umanjilo osnovu Darvinovih teza. Upravo suprotno, nova otkrića uvek iznova u potpunosti potvrđuju Darvinovu briljantnu viziju.
Svaki biološki fenomen, svaka struktura, svaka funkcija, odista sve u biologiji, ima istoriju. I proučavanje ove istorije, rekonstrukcija selekcionih pritisaka koji su odgovorni za biološki svet današnjice, jednako tako je deo kauzalnog objašnjenja sveta organizama kao i fiziološka ili embriološka objašnjenja. Čisto fiziološko-ontogenetičko objašnjenje koje zanemaruje istorijsku stranu, samo je pola objašnjenja. Nije dovoljno znati kako se DNK program prevodi u fenotip, ako se želi zadobiti pravilan pogled na fenomen života: takođe se mora pokušati dati objašnjenje istorijskog porekla DNK programa. Samo evoluciona biologija može dati taj doprinos; prema tome, proučavanje evolucije ostaje važna grana u biologiji.
Sa engleskog prevela
Maja Solar
Reference
- Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass.
- Popper, K. R. 1950. The open society and its enemies. In The spell of Plato, vol.1. Routledge and Kegan Paul, London.
- Reiser, O. L. 1958. In A book stat shook the world, ed. R. Buchsbaum, p. 68. University of Pittsburgh Press, Pittsburgh.
- Rensch, B. 1968. Biophilosophie auf erkenntnistheoretischer Grundlage. G. Fischer, Stuttgart.
0 komentara:
Post a Comment