Priča o penicilinu je priča o evolucijskom ratu izmedju gljiva i bakterija u kojem se igrom slučaja zatekao i čovek

Mnogi od nas su i dan danas živi zahvaljujući tome što im je penicilin jednom spasao život, ili možda život njihovih roditelja. Njegova sposobnost da leči bakterijske infekcije je spasila na milione i milione života, te ga mnogi još i danas sa pravom nazivaju "čudesni lek". Bakterijske infekcije nekada su odnosile daleko više ljudi nego što to čine danas. Možda niste znali ali činjenica je da većina vojnika koja je umirala tokom Drugog svetskog rata, nije bivala direktno ubijena metkom ili eksplozivom, već je umirala od bakterijskih infekcija na ranama prouzrokovanim tim oružijem. Ipak, naša priča o penicilinu, o prvom antibiotiku koji je uspešno korišten u lečenju ljudi od bakterijskih infekcija, ni manje ni više, počinje sa pričom o slučajnosti. 

Horore koje su za sobom ostavljale čak i najobičnije
bakterijske infekcije je čovečanstvo brzo zaboravilo.
Ove slike napravljene 1942. godine prikazuju efekat
i rezultate upotrebe penicilina nakon četiri dana (3),
nakon devet dana (4) pa do potpunog ozdravljenja (5)(6)


Britanski mikrobiolog Alexander Fleming (1881-1955) potiče iz siromašne škotske farmerske porodice, bio je jedno od četvoro dece. Kao dvadesetogodišnjak upisuje medicinsku školu a nakon toga učestvuje i u Prvom svetskom ratu radeći u bolnicama na zapadnom frontu u Francuskoj. Izložen infekcijama umirućih vojnika počeo je ozbiljno proučavati bakterije koje su bile uzrok mnogih bolesti.  Do svojeg otkrića Fleming je došao sasvim slučajno. Kako je i sam kasnije govorio:

"Kada sam se probudio tog dana svakako nisam planirao da pokrenem revoluciju u medicini otkrivanjem prvog svetskog antibiotika - ubicu bakterija. Ali pretpostavljam da se baš to i dogodilo".


Aleksandar Fleming, rodjen 6. Avg 1881. g.  preminuo 11. Marta 1955. g


Šta se zapravo dogodilo? Vrativši se sa godišnjeg odmora, Fleming je otkrio da se budj razmnožila u jednoj od Petrijevih šoljica koje su ostale na njegovom stolu. Fleming se odmah zapitao zašto je došlo do toga i krenuo pronaći uzrok. On je sadržaj šoljica pažljivo ispitivao mikroskopom i otkrio da je budj stvorila neku antibakterijsku materiju – materiju koja na bakterije deluje kao otrov. Verovatno je u Petrijevu šoljicu dospela spora budji iz susedne laboratorije sa sprata ispod njegove. Kako je njemu ta čestica budji bila već poznata pod nazivom Penicillium notatum, doktor Fleming je tu materiju nazvao penicilinom.

Šta je uopšte "budj" ?

Pre nego nastavimo priču dalje, podsetimo se nekih elementarnih stvari. Budj (iliti plesan) ste verovatno nekad primetili na parčetu starog hleba. Ako hleb nekoliko dana stoji na vlažnom, toplom mestu, pokrije ga mreža belih, paučinastih konaca, koji kao da su posuti crnim prahom.

Ako bi pogledali kroz mikroskop, videli bi ste da je ova mreža načinjena od mnogobrojnih dugih, bezbojnih konaca, kojih ima dve vrste. Jedni su pokriveni crnim lopticama sa sporama, pomoću kojih se budj razmnožava. Drugi su kraći i ulaze u hleb, pa služe kao korenje i upijaju hranu. Budj (plesan) je samo još jedna od vrsta gljive, a gljive spadaju u najstarije i najrasprostranjenije organizme na Zemlji. One su jedno zasebno i veoma neobično carstvo unutar eukariota.


Zelena buđ koja se razmnožava i živi na parčetu hleba zove se
Penicillium glaucum.  Ista vrsta budji se koristi i za proizvodnju
čuvenog "Budjavog sira" (engl. Blue Cheese)

Budj ili plesan je naziv za mikroskopsku vrstu gljiva, izgradjene su od nitastih hifa. Kao i sve druge gljive, budj ne dobija energiju putem fotosinteze (ne poseduje zelene hloroplaste) već od organske materije na kojoj živi. One svojim hifama urastaju u podlogu (hleb, na našem primeru) gde luče digestivne enzime. Izlučeni enzimi zatim vare hranu za gljivu koju onda hife jednostavno upijaju.

Budj se razmnožava putem spora, koje mogu sadržati jedan ili više nukleusa. Spore budji mogu biti aseksualne (produkti mitoze) ili seksualne (produkti mejoze) ali mnoge vrste su u stanju proizvoditi oba tipa. Njene spore su strahovito male i jedva se mogu videti mikroskopom te mogu lebdeti u vazduhu gotovo beskonačno dugo i preživeti ekstremne temperature i pritiske.



Neke budji se hrane trulom biljnom i životinjskom materijom, druge su paraziti, to jest, žive na živim bićima. Najčešće vrste budji su one koje narod zove crna i zelena budj, a ime su dobile po boji njihovih spora. Pošto se ove spore nalaze u vazduhu svuda oko nas, one brzo "napadaju" hranu, voće, pa čak i kožne predmete ostavljene na toplim i vlažnim mestima.

Zelena budj koja se razmnožava na hlebu zove se Penicillium glaucum. Njoj veoma slična, samo što raste vani, uglavnom je ima na objektima gde ima vlage, je Penicillium notatum, a to je upravo ona koja je važna za našu priču jer se od nje dobija penicilin. To jest, njeni digestivni enzimi (koji joj služe da vari hranu) su značajni zbog toga što su smrtonosni za bakterije. Upravo su njeni digestivni enzimi bila "materija" koji je Fleming pronašao u svojoj P. šoljici a koja je bila odgovorna za smrt baketrija. Inače, još mnogo toga zanimljivog o budjima možete pročitati u jednoj od najboljih knjiga iz mikrobiologije čije elektronsko izdanje možete preuzeti ovde.

Kako penicilin ubija bakteriju ? 

Bakterije su jednoćelijski organizmi, sa poprilično jednostavnom strukturom ćelije, njena ćelija nema jezgra ni organele kao što su mitohondrije ili hloroplasti koje imaju recimo biljne i životinjske vrste ćelija. Ono što penicilin zapravo radi je da remeti sintezu ćelijskog zida bakterije. Ćelijski zid je veoma bitan za njen opstanak, on je odgovoran za postojanost bakterijske ćelije u različitim uslovima sredine, a naročito je značajan u sprečavanju prekomernog bubrenja bakterije u hipotoničnoj sredini.

Time što remeti intregitet ćelijskog zida bakterije, penicilin je čini podložnom prekomernom ulasku vode, a konačan efekat jeste taj da bakterija puca. Na dejstvo penicilina bakterije su najosetljivije u fazi deobe.

Nauci je do danas poznato i to kako se ovaj proces obavlja na biohemijskom nivou, ovo naravno zahteva daleko opširnije objašnjenje, o tome bi se moglo napisati nekoliko knjiga. Ukoliko vas zanima, uvod u njega možete pronaći ovde. Ukratko, penicilini se vezuju za grupu bakterijskih proteina karakterističnih po svom afinitetu prema penicilinu koji se zbog toga nazivaju i penicilin-vezujući proteini — PVP (engl. Penicillin-binding protein — PBP). Penicilin-vezujući proteini locirani su sa spoljašnje strane plazma membrane bakterija i obavljaju različite enzimske uloge, najčešće ponašajući se kao transpeptidaze, karboksipeptidaze ili endopeptidaze. Penicilini se vezuju za čitav spektar PVP koje jedna bakterija eksprimira. Medjutim, vezivanje tek za neke od ovih proteina uzrokuje smrt bakterije, dok vezivanje za druge u manjoj ili većoj meri menja njenu funkcionalnost ili morfologiju. Svaki penicilin ima sopstveni aranžman afiniteta prema različitim PVP kojim je i određena njegova efikasnost protiv date bakterije.


Kolonija bakterije Staphylococcus aureus (van centra) i Penicillium
chrysogenum (u centru).  Prazan prostor izmedju koji bakterije izbegavaju
naziva se i kao zona inhibicije.


Na gornjoj slici vidimo Petrijevu šolju u kojoj se nalazi kolonija bakterije Staphylococcus aureus (van centra) i Penicillium chrysogenum (noviji naziv za naš Penicillium notatum) a koji se nalazi u centru. Zapazite prazan prostor izmedju koji bakterije izbegavaju da nasele.

Staphylococcus aureus ili zlatni stafilokok je bakterija iz grupe stafilokoka, ova vrsta pripada loptastim bakterijama (grčki kokos = zrno, a postoje još i štapićaste i spiralne bakterije). Ova bakterija je patogena i izaziva mnošto različitih infekcija i intoksikacija počev od manjih infekcija kože (infekcija rane i slično) do teških bolesti poput sepse, zapalenja pluća, apscesa, sindroma toksičnog šoka itd.

Dalek je put od otkrića do proizvodnje penicilina

Vratimo se sada prethodnoj priči. Od Flemingovog otkrića do korisne primene u medicini, put je bio dug. Nakon otkrića koje se može okarakterisati kao slučajnost, Fleming se našao pred nizom naučnih problema. On je prepoznao potencijalne terapijske implikacije penicilina, ali znajući da penicilin ubija bakterije, Fleming se upitao neće li ta materija štetno delovati i na bolesnike. Stoga je najpre počeo obavljati eksperimente na zečevima i miševima na koje penicilin nije ostavljao nikakve štetne posledice.

Prvi pokušaji izolovanja penicilina nisu bili preterano uspešni. Nakon ispitivanja na miševima koja su se prvenstveno bavila procenom toksičnosti penicilina, Fleming 1931. prekida dalji rad. Čak je i 1929. objavio rezultate istraživanja u Britanskom naučnom časopisu ali to nije imalo većeg značaja. Kako su doktori u tadašnje vreme već znali za mnoge druge materije koje sprečavaju razvijanje zaraznih bakterija, nisu davali značaj penicilinu. Izmedju ostalog i zato jer se mogao dobiti samo u malim količinama.

Zbog toga se penicilin nije koristio u bolnicama i ostao gotovo zaboravljen punih deset godina. Tek krajem 1938. i početkom 1939. godine na Univerzitetu u Oksfordu okupljen je tim naučnika čiju su okosnicu činili Howard Florey i Ernst Boris Chain. Oni su počeli intenzivno da rade na prečišćavanju penicilina i ispitivanju njegovog sistemskog dejstva. Količine penicilina koji su uspeli da dobiju nisu bile dovoljne da proizvedu značajne rezultate kod ljudi. Ipak su pokazali da je penicilin, primenjen na miševima inficiranim streptokokama, efikasan i netoksičan sistemski antibakterijski agens. Rezultati objavljeni u Maju 1940. godine su označili intenziviranje napora na izolovanju potpuno čistog penicilina.

U medjuvremenu su proučavali mogućnosti za masovnu proizvodnju penicilina, ali nisu uspevali pronaći kompaniju koja bi preuzela rizik investicije, takodje bio je to period počinjanja Drugog svetskog rata, mnoge fabrike i postrojenja bivale su pretrpane poslom uglavnom za ratne svrhe.

Godine 1941, Florey i Heatley putuju u SAD sa ciljem da tamo zainteresuju neke od farmaceutskih kompanija da pokrenu proizvodnju penicilina. Naravno, nisu bili dočekani raširenih ruku, penicilin se proizvodio u jako malim količinama što kompanije nisu smatrale profitabilnim. Ipak, pošlo im je za rukom nagovoriti vladu i četiri američke kompanije na proizvodnju. Penicilin je odigrao značajnu ulogu u smanjenju smrtnosti medju ranjenicima u Drugom svetskom ratu.Tako su u SAD tek pred kraj rata počele industrijalizacija i proizvodnja većih količina penicilina koji je spasao na milione života. U to vreme taj spasonosni lek bio još veoma skup.


Reklama za penicilin koja je Avgusta 1944. godine
objavljena u Life magazinu, SAD

Još od tada farmaceutske kompanije su tražile nove mogućnosti za proizvodnju sve većih i većih količina penicilina, naravno, na brži i jeftiniji način, ali se on i dalje mogao dobijati samo od budji u staklenim posudama. Stoga su se te gljivice počele uzgajati u dubokim buradima, a američkim avijatičarima širom sveta je čak bilo naredjivano da donose uzorke zemlje sa raznih mesta, kako bi se ispitalo ima li u njoj traženih gljivica. Penicilin je postajao veoma unosan posao i vremenom je medju tim uzorcima pronalažen i drugi tip budji, od koje se mogla proizvoditi dvostruko veća količina penicilina.



Omasovljavanje proizvodnje i upotrebe penicilina

Danas je penicilin tako jeftin da košta manje od bočice u kojoj se pakuje. Penicilinom se leče mnoge teške bolesti, ali on i dalje nije delotvoran protiv svih oboljenja. Ipak, njegovo otkriće je podstaklo naučnike na pronalaženje drugih i boljih antibiotika, sličnih penicilinu, koji uništavaju bakterije još bolje.

Neželjeni efekti pencilina

Penicilini su, uopšteno govoreći, supstance veoma niske toksičnosti, i smatraju se, osim kod preosetljivih pojedinaca, jednim od bezbednijih antibiotika. Ipak, uzimani oralno penicilini mogu dovesti do blagih poremećaja u normalnoj flori creva (jer ubijaju u njima i bakterije koje nam koriste pri varenju hrane), mogu izazvati i mučninu ili povraćanje ali su sva ova stanja samoograničavajuća i nestaju ubrzo nakon prekida terapije.

Kod primene jako velikih doza penicilina, naročito kod pacijenata sa smanjenom bubrežnom funkcijom, postoji rizik od pojave encefalopatije (u širem smislu oštećenja mozga). Specifični penicilini mogu ispoljavati i dodatne neželjene efekte. Opisana je i pojava (sa malom učestalošću) oboljenja bubrega i hematoloških poremećaja (leukopenije, posebno kod ampicilina i flukloksacilina, hemolitička anemija, trombocitopenija, poremećaji koagulacije. Bitno je spomenuti da se preosetljivost na peniciline javlja kod 1-10% pacijenata.

Anafilaktički šok, je najozbiljnija reakcija preosetljivosti na penicilin, javlja se  kod 1 do 5 pacijenata na 10.000 onih kojima je terapija propisana (0,05%).Anifalaksa je potencijalno letalna pa se visoke doze primenjivanog penicilina moraju davati samo u ambulantnim ili kliničkim uslovima, jer se na pacijentu hitno mora primeniti adrenalin i osigurati prohodnost disajnih puteva u slučaju pojave anafilaktičke reakcije.

Poseban problem je i to što je predvidjanje reakcija preosetljivosti na peniciline veoma teško. Istorija ranijih reakcija pacijenta predstavlja najpouzdaniji parametar, mada postoje i načini za izvodjenje kožnih proba. Poznato je i to da pojedinci sa istorijom preosetljivosti na druge agense (polen, specifičnu hranu, itd) imaju veći rizik za razvitka ovakvih reakcija na penicilin.

Evolucija bakterija i otpornost na antibiotike

Prirodna populacija bakterija sadrži, pored velikog broja pojedinačnih jedinki, i značajne razlike u genetskom materijalu, što je prvenstveno posledica genetskih mutacija. Kada su izložene antibioticima, većina bakterija će umreti brzo, ali neke jedinke mogu imati mutacije koje ih čine nešto manje osetljivima na primenjeni antibiotik. Ako je izloženost antibioticima kratka, te jedinke će preživeti tretman i opstati. Ovo je tipičan primer prirodne selekcije na delu.


Otpornost bakterija na antibiotike je povećana kroz
preživljavanje bakterija koje su imune na dejstvo
antibiotika , a čiji potomci zatim nasledjuju tu otpornost
stvarajući nove populacije otpornih bakterija.


Čak je i sam A. Fleming svojevremeno najavljivao da će široka upotreba penicilina nužno dovesti do razvoja otpornosti bakterija na taj antibiotik. I drugi stručnjaci su još tokom prvih primena antibiotika bili svesni činjenice da će se korištenjem antibiotika u bakterijama podstaći razvoj otpornosti. Ipak, na početku "ere antiobiotika" vladalo je optimistično uverenje da će taj problem biti nadvladan pronalaženjem
novih i novih antibiotika. Medjutim, vremenom se ispostavilo da je jako teško doći do supstanci koje bi na potpuno nove načine uništavale iste vrste bakterija, a koje bi istovremeno morale biti i netoksične za ljude.

Do danas, medju bakterijama razvili su se mnogobrojni mehanizmi otpornosti. Bukvalno nema ni jednog antibiotika na koji se otpornost nije razvila. U najveće kliničke probleme ubrajaju se otpornost pneumokoka na penicilin, meticilinska i višestruka otpornost bakterije Staphylococcus aureus (MRSA), enterobakterije otporne na 3. i 4. generaciju cefalosporina (koji je klasa β-lactam antibiotika originalno izvedena od gljive Acremonium), otporni Pseudomonas aeruginosa i Acinetobacter baumanii.

Ono što je dodatni problem je i to što genetske mutacije na bakterijama nisu nužne da bi do razvijanja otpornosti došlo. Bakterije mogu inkorporirati delove genetskog materijala direktno od susednih patogenih bakterija (putem tzv. horizontalnog transfera gena). Skorija istraživanja čak pokazuju da i količine antibiotika koje su potrebne za razvijanje otpornosti mogu biti veoma male. Posebno je zabrinjavajuća činjenica što se najveći udeo otpornih bakterija pojavljuje na farmama (gde proizvodjači stoke prekomerno koriste antibiotike u njihovoj ishrani).

Otpornost bakterija na antibiotike, svakako jeste i biće u skorijoj budućnosti jedan od vodećih problema medicine. Borba protiv otpornosti bakterija na antibiotike ubraja se u prioritete SZO zbog čega se održavaju brojne medjunarodne konferencije na tu temu. Osnova kontrole razvoja i daljeg širenja otpornosti leži u stalnom praćenju procentualne otpornosti i potrošnje antibiotika u okruženju, zatim stalna edukacija medicinskih radnika ali i bolesnika o tome zašto je važna racionalna i umerena primena antibiotika.

U svakom slučaju, bakterije i drugi parazitski organizmi su imali i imaće i dalje snažan uticaj na evolucionu istoriju svakog bića na planeti, pa tako i na čoveka. Borbu sa patogenima čovek ne može izbeći, bar ne dok bude naseljavao Zemlju. Zahvaljujući čestici budji koja je slučajno doletela kroz prozor profesora Fleminga i upala u njegovu Petrijevu šolju i kasnije dovela do čitave revolucije u lečenju i "ere antibiotika", čovek je mudro uspeo iskoristiti oružije njihovog starog neprijatelja (gljiva). Pošlo nam je za rukom da preokrenemo situaciju u svoju korist, unapredimo odbranu od patogena i time izmenimo istoriju čovečanstva. Sada nam izgleda preostaje krenuti dalje i tražiti nova oružija za tu borbu.

Literatura





Oblasti: , , , , , , ,

Knjiga: Biologija mikroorganizama (Brock) - Jedna od najboljih knjiga o najstarijim, najmanjim i dan danas najrasprostranjenijim bićima na planeti

Još su stari Egipćani u 4. veku pre nove ere, primetili da se zarazne bolesti prenose sa bolesnih na zdrave osobe, ali nisu imali načina da saznaju šta ih i kako prenosi. Dugo nakon njih mnogi ljudi su verovali da bolesti prenosi sotona uz pomoć "mračnih sila". Tek 1546. godine Girolamo Fracastoro je pretpostavio da bolesti mogu biti rezulat organizama koji nisu vidljivi golim okom. Na taj način su prva znanja koja je Homo sapiens počeo sticati o mikroorganizmima otpočela upravo sa proučavanjem nekih zaraznih bolesti, što je i normalno, jer za njega su bolesti i bile najvažnije. Bolesti izazvane mikroorganizmima su bile od velikog značaja pogotovo u nekoliko navrata, na primer pad Rimskog Carstva, a zatim i doseljavanje Evropljana i njihovo osvajanje američkog kontinenta nakon njegovog otkrića. Takodje, doba kuge (Crna Smrt), bio je period jedne od najrazornijih pandemija u istoriji čovečanstva. Tokom haranja Evropom 1351. godine, odnela je sa sobom 1/3 ukupne populacije. Takodje, pored istraživanja bolesti, ljudi su kroz istoriju uočavali i koristili razne pojave u prirodi za koje su pored ostalog zaslužne i mnoge vrste mikroorganizma: fermentacije, truljenja, itd. Danas, jedna od najvećih bitaka koje moderna nauke vodi je sa virusom HIV-a, a grana biologije koja se bavi mikroorganizmima - i koja i dan danas ima ključnu ulogu u opstanku i evoluciji ljudskog društva na Zemlji - naziva se mikrobiologija (od grčkog mikron - mali i biologos - nauka o životu).

Knjiga koja je pred vama je jedna od najboljih i najsveobuhvatnijih knjiga iz te oblasti. Poznata na stranim univerzitetima kao "Brock Biology of microorganisms". Ova knjiga je rezultat viševekovnog rada istraživača na polju mikrobiologije. Nakon 42 godine od svog prvog izdanja (1970. god) knjiga je doživela brojne izmene, revizije i dopune u skladu sa novim naučnim otkrićima i saznanjima.

Preuzmi knjigu, 1152 stranice


Poslednje 13. izdanje, na 1152 stranice materijala obuhvata neverovatnu količinu znanja koje je izuzetno dobro organizovano i jednostavno razumljivo. Poseduje obilje sjajnih fotografija, grafikona i dijagrama, tone primera iz realnog sveta i opisa vrsta bakterija i njihovih efekata po ljudsko zdravlje. Jednom rečju, knjiga - čije bi barem elektronsko izdanje - trebao da poseduje svaki biolog, mikrobiolog, bakteriolog, student ili profesionalac.

Kao i u prethodnim izdanjima, koncept knjige je jednostavan. Ukupno 12 poglavlja podeljeno je po grupama. Prvih 6 poglavlja uglavnom se fokusira samo na mikroorganizme (njihovu evoluciju, genetiku, podele, molekularnu biologiju ćelije, metabiličke procese, razmnožavanje, itd) dok drugih 6 uključuje i životinje i ljude u obzir. Ove dve glavne grupe poglavlja odlično su povezane 6. poglavljem pod nazivom - ekologija mikroba. Jedna od najvažnijih karakteristika svakog izdanja ove knjige je bila njena čitljivost. Svako poglavlje je podeljeno u kratke delove od po nekoliko stranica, i dalje podeljeno u stavovima sa naslovima. Knjiga svakako prevazilazi znanje jednog udžbenika jer povremeno zalazi i u sintetičke ćelije, fernetaciju kvasca, proces varenja, svinjski grip i slično. Svaka od ovih tema je objašnjena kao sporedna i zanimljiva i na taj način izdvojena od udžbeničkog dela..

Kratak pregled evolucije mikoorganizama

Najstariji fosili ćelija koje danas imamo se datiraju izmedju 3,8 i 3,9 milijardi godina. Ovi organizmi su isključivo bili mikroorganizmi. U stvari, mikroorganizmi su bili jedini život na Zemlji tokom većeg dela njene istorije. Postepeno i tokom ogromnih vremenskih perioda, pojavljivali su se složeniji organizmi. Kao što se vidi na slici, atmosfera u prvih 2 milijarde godina nije sadržavala slobodni kiseonik (O2). Umesto njega bili su prisutni azot (N2), ugljen-dioksid (CO2), kao i nekoliko drugih gasova. Samo mikroorganizmi sposobni za anaerobni metabolizam (metabolizam bez upotrebe kiseonika) su mogli opstajati u takvim uslovima.

Fosil bakterije, star oko 3,5 milijarde godina a koji je pronadjen u zapadnoj Australiji se smatra za
jednog od najdaljih zajedničkih predaka svih živih bića. Tragovi ugljenika jasno ukazuju da je živo
biće imalo oblik sličan današnjoj bakteriji Filamentous Cyanobacteria.
[Izvor: Berkely  Museum of Paleontology]

Još tada se pojavljuju praćelije nalik na današnje prokariote. Ti prvi organizmi su bili hemoautotrofni, to jest koristili su ugljen-dioksid (CO2) kao izvor ugljenika i neorganske materijale kako bi dobijali energiju. Kasnije prokariote evoluiraju u organizme sposobne za obavljanje glikolize, to jest niza hemijskih reakcija koje oslobadjaju energiju iz organskih molekula kao što je glukoza (najrasprostranjeniji monosaharid u biljnom i životinjskome tkivu, takodje, zanimljivo je da se molekuli ATP-a koje glikoliza stvara kao kratkotrajnu energetsku valutu koriste u skoro svim organizmima i do dan danas). To je otprilike i doba u kome dolazi i do razdvajanja filogenetskog stabla na bakterije i arheje (LUCA). Prokariote su i dan danas najrasprostranjeniji organizmi na planeti. Broj prokariota koji u ovom trenutku živi na Zemlji procenjuje se na oko 5 miliona triliona triliona, to jest 5 × 1030 , što čini oko polovinu ukupne biomase na planeti.

Hronologija evolucije mikroorganizama i raspored
najvažnijih dogadjaja tokom istorije života na Zemlji

Pre oko 3,5 milijarde godina pojavljuju se bakterije koje razvijaju primitivne oblike fotosinteze (anoxygenic photosynthesis) koje na početku ne stvaraju kiseonik, ali zato ovi organizmi stvaraju ATP koristeći protonski gradijent, još jedan mehanizam koji je i dan danas prisutan u skoro svim organizmima. Na oko 3 milijarde godina ovi organizmi evoluiraju u fotosinteske cijanobakterije; koje su kasnije potpuno izmenile atmosferu zemlje. One koriste vodu kao reduktant, te stvaraju kiseonik kao sporedni proizvod. Nivo kiseonika nakon toga počinje da raste u atmosferi, delujući kao otrov za mnoge bakterije. Nakon toga, pre oko 2,6 milijardi godina, pojavljuju se bakterije koje su evolucijom stekle sposobnost da efikasnije koriste kiseonik kako bi dobijale energiju iz organskih molekula poput glukoze. Gotovo svi organizmi koji koriste kiseonik se služe istim nizom reakcija - ciklusom limunske kiseline i oksidativnom fosforilacijom.

Pojava kiseonika u atmosferi omogućila je i evoluciju eukariota koje se pojavljuju pre otprilike 2,1 milijardi godina. Prvo kao složenije ćelije koje sadrže razne organele. Većina organela (npr mitohondrije i hloroplasti) su nastale od simbiotskih bakterija. Mitohondriji, koji koriste kiseonik kako bi izvukli energiju iz organskih molekula. Hloroplasti, koji preuzimaju energiju iz svetla te sintetišu organske molekule su nastali iz cijanobakterija i njima sličnih organizama.

O autorima

Iako su za zvanične autore knjige navedena imena Michael T. Madigan, John M. Martinko, David A. Stahl i David P. Clark, istina je da je na knjizi radilo preko 40 drugih saradnika i naučnih radnika. Vredi napomenuti da Brok takodje pokriva i druge naučne oblasti koje se odnose na ili preklapaju sa mikrobiologijom, kao što su imunologija i virusologija. Naravno, očigledno je da se ne može očekivati ista dubina i detalji koji se recimo mogu naći u specijalizovanim knjigama kao što je Janeway’s Immunobiology ili u stručnim knjigama za virusologiju kao što je recimo Fields Virology. Medjutim, ono što Brok ima da ponudi je mnogo više od običnog "bacanja pogleda preko ograde". Najnovije izdanje ima čak posebno poglavlje za imunologiju koje pruža odličan uvod u odbrambene mehanizme domaćine i ostale teme.



Oblasti: , , , , , , , ,

Knjiga: Uvod u izgradnju mozga i nervnog sistema

Razvoj mozga od njegovog potpunog početka na embrionalnom nivou do izuzetno složene i potpuno funkcionalne strukture kakvu ima mozak odrasle osobe je zaista izuzetan proces. Razumevanje tog procesa i dalje ostaje težak izazov, uprkos velikom broju naučnih dostignuća tokom poslednjeg veka. Mozak je najsloženiji živi organ na Zemlji i imaju ga mnoge grupe životinja. Oni koji žele da razumeju svoje mesto u biološkom poretku naše planete bi svakako trebali da se bolje upoznaju sa ovim organom. Ukoliko vam engleski ne pravi problem, ova knjiga pruža veoma zanimljiv i slikovit uvod u funkcionisanje moždanih ćelija koje su gradivni blokovi mozga svih životinja. Izdanje je poprilično sveže, 2011. godina.

Ukratko, ova knjiga pruža pre svega vizuelan i opširan uvod od rane faze kada odredjene ćelije embriona postaju neuroni, kako se kontroliše njihova proliferacija, šta reguliše vrste nervnih ćelija koje će od njih nastati, kako se dalje neuroni medjusobno povezuju, kako se ove veze kasnije unapredjuju pod uticajem nervnih aktivnosti, uključujući i one koje proističu iz iskustva. I konačno, zašto je za neke neurone sasvim normalno da umru tokom tog procesa. Razvoj svake od komponenti nervnog sistema čoveka uporedjuje se i obradjuje poredeći ga sa nervnim sistemima vinske mušice, crva, žabe, pileta, miša, mačke i naravno majmuna.


Preuzmi knjigu,  350 strana, 140 MB


Ekipa autora koja ima ogromno iskustvo u predavanju ove oblasti studentima (Prof. David J. Price,  Dr. John Mason, Andrew P. Jarman i Peter Kind) se potrudila da knjiga ne zahteva visok nivo biološkog znanja, i da bude razumljiva i onim ljudima koji nisu studenti medicine i koji nemaju stručnijeg znanja iz oblasti neuronauka ili molekularne genetike. Cilj pisanja ovakve knjige bio je da se obezbedi pristupačan, ali i rigorozan uvod u mehanizame nervnog razvoja za buduće potencijalne studente i one koji sa malo ili gotovo ni malo prethodnog znanja tek ulaze u ovu oblast. Treći razlog za pisanje ove knjige, kako autori tvrde, bio je da pruži upečatljive i slikovite ilustracije razvojnih mehanizama i eksperimenata koji su doveli do njihovog otkrića. Knjiga nema klasičan pristup već povremeno koristi i šaljive analogije kako bi pojmove i koncepte učinila još razumljivijim (pogledati i kritike knjige koje je dao labtimes.org). Izdavač je takodje omogućio i web prezentaciju gde se kompletan materijal može preuzeti besplatno.

Razvoj nervnog sistema je veoma vizuelna grana biologije: eksperimenti se često izvode i na onim strukturama koje su vidljive ljudskom oku bez nekakvog tehničkog problema. Medjutim, pravi problem u savladavanju oblasti kao što je razvoj nervnog sistema, kako ističe jedan od bivših studenata, jeste potreba da se razume odredjeni stepen genetike, molekularne biologije, biohemije i fiziologije, da bi ste bili u stanju da spojite te osnove i da ih koristite kao četiri dimenzije. Iz tog razloga, autori su u prvim poglavljima pokušali da se pozabave i tim zadatkom.

Veće znanje o tome kako se nervni sistem gradi će doneti i velike koristi po ljudsko zdravlje i buduće tehnologije. Razotkrivanje mehanizama koji dovode do razvoja zdravog mozga pomaže i savremenoj medicini u lečenju teških bolesti nervnog sistema, kao što su autizam, epilepsija, razni oblici šizofrenije, itd.

Biografije autora:
Prof. David Price
Dr. John Mason


Oblasti: , , ,

Socijalni parazitizam i robovlasništvo kod mrava

Mravi su insekti iz reda Hymenoptera. Zajedno sa pčelama i osama spadaju u podred Aculeata. Do danas je poznato preko 14000 vrsta mrava, a od tog broja zvanično je opisano i imenovano preko 12500. Najveći deo vrsta živi u tropskim delovima Južne Amerike gde su doživeli izuzetnu diverzifikaciju. Mravi spadaju u familiju Formicidae (za filogenetsko stablo pogledati pdf), socijalni su insekti i grade složena društva veličine od nekoliko stotina do nekoliko desetina hiljada, pa i stotina hiljada jedinki. Veličina im se kreće od 1 do čak 20 mm. Telo im se sastoji od glave, grudi (engl. thorax) i trbuha (engl. abdomen).

Procene su da u svakom momentu na svetu postoji 1 kvadrilion (1015) (Embery, 1983) jedinki mrava i da kada bi na jedan tas stavili sve ljude, a na drugi sve mrave na planeti tasovi bi bili u ravnoteži. Iz toga vidimo da, i pored njihove male veličine, mravi sačinjavaju veliki deo biomase i značajno utiču na funkcionisanje ekosistema. U njihovim društvima razlikuju se tri osnovne kaste, mada se javljaju i mnoge varijacije. Kao i kod ostalih opnokrilaca nasleđivanje pola je po haplodiploidnom sistemu, po kome su ženke diploidne i nastaju iz oplođenih jaja, a mužjaci su haploidni i nastaju iz neoplođenih jaja. Kastu radnika čine sterilne diploidne ženke. Mnoge vrste mrava imaju polimorfnu kastu radnika, te su neki veći, neki manji i sa različitim oblikom vilica i drugim morfološkim osobinama. Neki su specijalizovani za skupljanje hrane, drugi za negovanje mladih i kraljice, treći za odbranu kolonije. Postoje čak i takvi radnici čija je jedina funkcija da u svom abdomenu koji ima sposobnost izuzetnog proširivanja čuvaju rezerve hrane, tj. slatki biljni sok koji radnici skupe na svojim pohodima.

Uobičajeni životni ciklus mrava

Jedina plodna jedinka u koloniji je kraljica. Kraljice i mužjaci se morfološki jasno razlikuju od radnika, pre svega po prisustvu krila (mada postoje i vrste sa beskrilnim polnim jedninkama). Takođe, polne jedinke su veće, sa krupnijim grudima. Mužjaci imaju nesrazmerno manju glavu u odnosu na grudi koje su uvećane. Imaju jedan tergit više na trbuhu, manje-više isturene genitalije i antene su sa jednim segmentom više u funikulusu. Naravno, postoje i izuzeci kod nekih vrsta koje imaju beskrilne polne jedinke ili se one manje razlikuju od radnika. Neke vrste mrava imaju samo jednu kraljicu u koloniji (monoginija), dok druge mogu imati po više desetina, pa i stotinu kraljica u zavisnosti od ukupne veličine kolonije (poliginija). Polidomija je pojava kada se kolonija mrava sastoji iz više odvojenih gnezda, koja su sva poreklom nastala od jednog. Neke vrste formiraju takozvane superkolonije, koje su sačinjene od mnogo pojedinačnih kolonija, koje nastaju fisijom (deljenjem) drugih kolonija, kada kraljica sa delom radnika napušta matičnu koloniju i zasniva novu na pogodnom mestu. Nasuprot tome imamo monodomiju kada kolonija ima samo jedno gnezdo.

Kraljica nakon prelaska u adultni stadijum i nakon kratkog perioda koji provede u matičnoj koloniji, izleće na svadbeni let, nalazi mužjaka i pari se s njim. Nakon parenja mužjaci vrlo brzo uginu, a kraljice na pogodnom mestu koje pronadju osnivaju novu koloniju. Nakon parenja kraljica odgriza sopstvena krila, jede ih radi pribavljanja energije, jer se neće hraniti dok god ne izvede prvu generaciju radnika iz jaja koja izleže u novoosnovanoj koloniji. Takođe, energiju dobija i iz sada nepotrebnih krilnih mišića i dela jaja koje pojede nakon izleganja. Nakon izleganja radnici će početi da nabavljaju hranu i grade koloniju.

Pojam socijalnog parazitizma

Pre svega, potrebno je definisati pojam socijalnog parazitizma. Po definiciji koju su dali Hölldobler i E.O.Wilson (1990) socijalni parazitizam je koegzistencija dve vrste socijalnih insekata u istom gnezdu, od kojih je jedna parazitski zavisna od druge. Ova zavisnost se ogleda u skloništu koju dobija u gnezdu domaćina, ishrani, nezi potomaka, održavanju gnezda, nabavljanju hrane i druge poslove koje vrše mravi domaćini u ovom parazitskom odnosu. Neki autori u ovaj tip odnosa svrstavaju intraspecijski parazitizam, autoparazitizam, parazitizam solitarnih vrsta životinja na socijalnim, ali ove pojave se ne mogu svrstati u socijalni parazitizam, jer on podrazumeva kompleksan odnos između dve različite vrste socijalnih insekata (mrava) koje stupaju u složenu interakciju.

Parazitska vrsta mrava Protomognathus americanus  nakon napada i ubijanja odraslih jedinki kolonije Temnothorax longispinosus  odnesi njhove potomke u svoj mravinjak gde će ih kasnije prisiljavati da vode brigu o njihovim larvama.


Neki autori zastupaju pojam intraspecifičkog parazitizma, ali ova pojava se ne može svrstati u socijalni parazitizam, jer se napadi sa otimanjem mladih iz konspecifičkih kolonija javljaju sporadično kod mnogih vrsta i ne uključuju interakciju između dve socijalne vrste kakvu imamo kod socijalnog parazitizma u pravom smislu. Ni autoparazitizam koji je definisao Bolton (1986), pojava kada mlada kraljica nakon parenja odlazi u konspecifičku koloniju, gde eventualno biva prihvaćena, negovana od strane radnika i kasnije fisijom stvara nove kolonije, ne spada u socijalni parazitizam. Ovde se u slučaju polidomnih kolonija radi o recipročnom (a ne parazitskom) odnosu, jer kolonija koja u jednom slučaju ima ulogu „domaćina“ u drugom će sama davati kraljice koje na drugim kolonijama „parazitiraju“. Sustanari u gnezdu mrava kao što su vaši, nematode, bube i drugi takođe se ne mogu smatrati socijalnim parazitima, jer ovo ne podrazumeva odnos između dve različite socijalne vrste koje stupaju u složene interakcije. U ovom radu će detaljnije biti obrađen samo trajni parazitizam sa robovlasništvom - dulosis.

Učestalost i sistematska distribucija parazitskih vrsta mrava

Među dosad opisanih 12679 vrsta mrava (Agosti i Johnson, 2009) uz još 1500 koje čekaju formalni opis i imenovanje, njih 230 su parazitske. Većina su retke i teško se zapažaju, pa je zbog toga njihov broj verovatno veći i mnoge će tek biti otkrivene. Distribucija po subfamilijama je vrlo neujednačena i većina vrsta su iz Formicinae (9 od 25 rodova) i Myrmecinae (33 od 139 rodova). Neki rodovi su čisto parazitski: Aenergates, Bothriomyrmex, Chalepoxenus, Formicoxenus, Harpagoxenus, Myrmoxenus, Polyergus, Protomognathus, Strongylognathus, Teleutomyrmex (Buschinger, 2009). Nejasno je zašto su neke vrlo brojne subfamilije potpuno bez parazitskih vrsta, a na primer rod Camponotus sa 1500 vrsta ima samo jednu parazitsku-inkvilinsku vrstu C. universitatis (Tinaut i sar., 1992).

Sva četiri osnovna tipa socijalnog parazitizma se javljaju u subfamilijama Formicinae i Myrmicinae, u Pseudomyrmicinae i Dolichoderinae (Botriomyrmex) se javlja privremeni tip, a u Myrmeciinae inkvilizam (Buschinger, 1986). Socijalni parasitizam je očigledno ređi u tropima nego u umerenim zonama iz još neutvrđenih razloga. Jedan od primera socijalnog parazitizma u tropima je vrsta Megalomyrmex symmetochus koja je parazit u gnezdima vrste mrava krojača iz roda Trachymyrmex i hrani se mladima i gljivama koje mravi domaćini uzgajaju.


Parazitski mrav Megalomyrmex symmetochus (manji) sa svojim domaćinima
iz roda Trachymyrmex u gnezdu (bašti gljiva) domaćina.

Socijalni parazitizam se može javiti u više tipova. Postoje 4 osnovna vida socijalnog parazitizma kod mrava: privremeni socijalni parazitizam (ksenobioza), trajni sa robovlasništvom (dulosis) i trajni bez robovlasništva (inkvilizam). Pregled socijalnog parazitizma dat je po Buschinger-u (2009):

Ksenobioza

Ksenobioza je vid socijalnog parazitizma kada je mrav "gost" obligatno vezan za domaćina. Odnos se sastoji u tome da paraziti žive u koloniji domaćina, koristeći ga za pružanje skloništa i ishranu. Mravi paraziti sami brinu o svom potomstvu i u tom smislu ne zavise od domaćina, za razliku od ostalih tipova socijalnog parazitizma. Domaćin i parazit uglavnom nisu blisko srodne vrste i dešava se da su čak iz različitih subfamilija. Ksenobioza je mogući prekursor inkvilizma, o kome će biti reči dalje u tekstu. Zabeležena je u tri roda Formicoxenus, Polyrachis i Megalomyrmex. Formicoxenus pravi male kolonije od po oko stotinak individua u gnezdima krupnijih vrsta sa dosta većim kolonijama (Formica, Myrmica, Manica), drži se odvojeno od glavnine domaćina, zauzimajući skrajnute galerije. Zavise od domaćina za sklonište i hranu (uzimajući je direktno od radnika domaćina koji ih hrani ili učestvujući u razmeni između dva radnika - trophilaxis).

Privremeni parazitizam

Privremeni parazitizam je kako mu i ime kaže prolaznog karaktera, ovakav vid interakcije između dve vrste se javlja samo u vreme zasnivanja nove kolonije, tj. dok se mrav parazit nalazi u fazi osnivanja kolonije. Kraljica parazitske vrste nakon svadbenog leta ulazi u koloniju pogodne vrste domaćina, ubija ili izbacuje kraljicu i leže jaja koja neguju radnici domaćini. Vremenom broj radnika parazita raste, a broj domaćina se usled starenja i umiranja smanjuje (jer nema kraljice koja bi izlegla jaja i nove radnike), ostavljajući na kraju samoodrživu koloniju parazita.

Robovlasnička jedinka (Lasius claviger) uspostavlja novu koloniju tako što se probija unutar kolonije
domaćina i ubija njegovu kraljicu. Fotografija Alex Wild (www.alexanderwild.com).

Kraljice vrste Lasius umbratus pre ulaska u koloniju domaćina na ulazu sačekaju radnika koga ubijaju i sažvaću, primajući time miris kolonije i postajući atraktivnije radnicima od domaće kraljice koja ili vremenom umire od gladi ili biva izbačena iz kolonije. Srodna vrsta L. alienus napada znatno veću domaću kraljicu i davi je do smrti (Faber, 1967). Kraljice Bothriomyrmex sp. tokom preuzimanja kolonije odsecaju glavu domaće kraljice. Postoje i slučajevi superparazitizma, npr. kada kraljica L. fuliginosus zasniva koloniju u gnezdu L. umbratus koja je takođe privremeni parazit vrste L. niger i sličnih (Seifert, 2007). Ponekad više kraljica odjednom invadira koloniju domaćina. Članovi Formica rufa grupe su vrlo moguće svi privremeni paraziti ili na članovima podroda Serviformica ili na konspecifičkim gnezdima, kada kasnije pupljenjem formiraju superkolonije.

Trajni parazitizam sa robovlasništvom (dulosis)

Robovlasništvo je tip socijalnog parazitizma kod mrava kod koga parazit trajno zavisi od već ustanovljenih kolonija srodnih vrsta mrava za sve zadatke koji se obavljaju u koloniji (Buschinger, 1986; Hölldobler i Wilson, 1990; Stuart, 2002).U ovom tipu domaćini se nalaze u mešovitom gnezdu zajedno sa parazitima tokom celog trajanja kolonije, ne samo pri osnivanju. Nastao je u minimum 9 odvojenih linija, u dve subfamilije mrava Formicinae i Myrmicinae, sa najvećom koncentracijom vrsta u dva tribusa: Formicini, odnosno Formicoxenini (D’Ettorre i Heinze, 2001).

Kolonije robovlasnika se obično osnivaju u leto od strane mlade oplođene kraljice koja nakon svadbenog leta ulazi u koloniju domaćina. Početak osnivanja parazitske kolonije može teći tako što mlada oplođena kraljica ulazi u koloniju pogodne vrste mrava robova, nalazi kraljicu (ili kraljice ukoliko je u pitanju poligina kolonija) i ubija je ili izbacuje iz kolonije i preuzima kontrolu nad radnicima mehanizmima o kojima će biti više rečeno dalje u tekstu. U nekim rodovima kraljica će sem kraljice izbaciti iz kolonije i sve odrasle radnike. Kod nekih vrsta kraljica će pre ulaska u koloniju prvo neko vreme provesti ispred ulaza i nakon kontakta i sukoba sa radnicima iz kolonije domaćina poprimiće miris kolonije, što će joj olakšati ulazak u koloniju i smanjiti agresiju radnika domaćinske vrste.

Radnici robovlasničke kolonije Formica subintegra se vraćaju u svoj mravinjak
noseći otete pupe budućih mrava robova

Neke kraljice imaju sposobnost lučenja specifičnih supstanci iz Duforovih žlezda koji imaju efekat smanjenja nivoa agresivnosti radnika domaćina i time olašavaju infiltraciju. Kraljica počinje da leže jaja o kojima brinu radnici domaćini, neguju ih i hrane, i vremenom počinje izleganje novih mrava robovlasnika. Radnici  domaćina će se nakon izleganja iz jaja i larvi (oniih koji su preostali nakon upada nove kraljice), brinuti o novoj kraljici i njenom potomstvu. Vremenom radnici robovi umiru, a pošto više ne postoji kraljica domaćinske vrste koja bi leganjem novih jaja obnavljala brojnost radnika, onda je potrebno radnu snagu nadomestiti na neki drugi način. Zato mravi robovlasnici napadaju kolonije vrsta koje su pogodne kao robovi, otimaju jaja i larve i nose ih nazad u svoje gnezdo. U njemu jaja i larve različitim mehanizmima postaju potpuno integrisane u mravlje društvo robovlasničke vrste. Nakon izleganja oni će obavljati poslove negovanja mladih, donošenja hrane, odbrane gnezda, brige o kraljici, ishrani robovlasnika,itd. Ponekad će čak učestvovati i u novim napadima na druge kolonije bilo sopstvene ili neke druge vrste mrava robova.


Ima li otpora unutar kolonije robova prema robovlasnicima ?

Kada parazitska vrsta mrava Protomognathus americanusa izabere i napadne koloniju Temnothorax longispinosus , ona pobije sve odrasle jedinke u njoj a zatim ukrade i odnese njihove potomke u svoj mravinjak gde ih prisiljava da hrane i vode brigu o njihovim larvama. Na ovaj način mravi robovi vode brigu o larvama svog sopstvenog okupatora.

Medjutim, novije istraživanje  (cela studija) pokazuje da porobljeni Temnothorax longispinosus radnici, povremeno prave "pobune" u kojima ubijaju larve svojih okupatora, to jest, larve Protomognathus americanus. Na ovaj način, kontrolišući rast njihove populacije mravi robovi održavaju broj svojih okupatora, smanjuju i broj pobuna i time utiču na povećanje fitnesa obe vrste. Ostala slična istraživanja govore da je ovo ponašanje prisutno i kod ostalih kolonija insekata sa oblicima socijalnog parazitizma i robovlasništvom.

Ono što je posebno zanimljivo, Protomognathus americanusa ne napada svaku koloniju na koju naidje. Oni imaju specijalne izvidjače koji pažljlivo biraju kolonije Temnothorax mrava koje treba napasti. Pri tom izboru, ne biraju slabo branjene, već suprotno - kolonije koje su najbolje branjene.
Naučnici koji su pokušali da istraže ovo ponašenje došli su do toga da su Protomognathus americanus vodjeni potrebom da im budući robovi budu što jači i otporniji kako bi bolje brinuli o njihovim larvama.



U nekim rodovima svi radnici domaćina bivaju ubijeni nakon upada (Chalepoxenus, Harpagoxenus). Radnici robovlasnici su obično nesposobni da samostalno obavljaju zadatke u gnezdu, ali su mnogi od njih razvili različite adaptacije koje ih čine izuzetnim borcima. Polyergus (Formicinae) i Strongylognathus (Myrmicinae) imaju specijalne mandibule koje lako probijaju oklope napadnutih mrava. Harpagoxenus sublaevis imaju bezzube mandibule kojima lako odsecaju ekstremitete. Neke vrste imaju snažne žaoke (Chalepoxenus, Myrmicinae) ili agresivne sekrete ili supstance (Raptiformica) koje služe kao sredstva smanjivanja agresije napadnutih mrava ili kao sredstva zbunjivanja.

Obligatno i fakultativno robovlasništvo

Fakultativno robovlasništvo se javlja na primer kod vrste Formica subnuda i F. sanguinea i kod njega vrsta robovlasnik može opstati i samostalno ako treba. Robovi (ako su prisutni) čine samo 10% ukupnog broja radnika u koloniji. Nisu svu robovlasnici podjednako uspešni u porobljavanju. Tako na primer F. subnuda uspeva da pokori samo male, mlade kolonije domaćina. Oni se suočavaju sa velikim otporom domaćina, pa napadi traju satima i smrtnost je velika kako među domaćinima tako i napadačima.

Obligatni robovlasnik Polyergus breviceps (mravi crvene boje) se jasno razlikuju od
svojeg domaćina Formica argentea (mravi crne boje).

Obligatno robovlasništvo se javlja, pored ostalih, i kod vrste Polyergus rufescens. Kod obligatnog tipa robovlasništva vrsta robovlasnik ne može opstati bez robova, pošto su radnici izgubili sposobnost da sami obavljaju poslove pribavljanja hrane, odgoja mladih i sl. Robovi čine preko 90% ukupnog broja radnika u koloniji. Oni mogu uspešno napadati i velike kolonije i ostvariti veći broj robova. Njihova efikasnost povećana je specifičnim adaptacijama kao što su uvećane žlezde sa specifičnim sekretima različitih funkcija i srpaste mandibule. Žlezdani sekreti koji se luče tokom napada smiruju radnike napadnute kolonije ili ih okreću jedne protiv drugih, čime se smanjuje agresija prema napadačima. Radnici koji pruže otpor brzo se imobilišu brzim bušenjem glave ili tela mandibulama. Ovako adaptirane mandibule sjajne su za borbu, ali čine mrave robovlasnike nesposobnim za svakodnevne poslove radnika, pa su za opstanak kolonije neophodni robovi. Zrele kolonije zato moraju da se snabdeju sa minimum 6000 robova svake sezone, kako bi obezbedili dovoljno radne snage (Savolainen & Deslippe 1996).

Faklultativno robovlasništvo predstavlja važnu temu u izučavanju socijalnog parazitizma, jer je ono karika između slobodno-živećih vrsta i obligatnih parazita. F. sanguinea je iz tog razloga zanimljiva jer predstavlja nešto između trajnog i privremenog parazitizma, njene kolonije se često mogu naći i bez prisustva robova, a plen jaja, larvi i lutaka iz pohoda često biva pojeden, a ne ostavljen da se iz njih izlegu radnici robovi.

Trajni parazitizam bez robovlasništva (inkvilizam)

U ovom tipu odnosa parazitske kraljice ulaze u gnezda domaćina, nalaze pogodno mesto (uglavnom skriveno unutar gnezda) i tu započinju stvaranje svoje kolonije. Parazitska vrsta uglavnom nema radnike, već kraljica ulaže samo u proizvodnju seksualnih jedninki. Njihova strategija se sastoji u izleganju što većeg broja polnih jedinki, a manje radnika. Radnici domaćina neguju kako jaja sopstvene vrste tako i jaja parazita. Smatra se da je prekursor za nastanak inkvilizma bila ksenobioza. Naime, kod nje imamo mrave parazite u gnezdu domaćina koji proizvode radnike i o njihovim jajima brinu domaćini. Domaćini obezbeđuju i negu i hranu podmlatku, tako da se može izvesti zaključak da je vremenom došlo do nestanka (nepotrebne) radničke kaste i specijalizacije za stvaranje isključivo polnih jedinki.

Može se napraviti podela na kraljica-tolerantne i kraljica-netolerantne inkviline. Kraljica-netolerantni inkvilini ili ulaze samo u kolonije bez kraljice (Anergates atratulus) ili ubijaju kraljicu po ulasku (Leptothorax gosewaldi i neke vrste rodova Myrmecoxenus i Chalepoxenus koje su po nekim autorima ustvari degenerativni robovlasnici). Većina vrsta spada u kraljica-tolerantne inkviline koji ne ubijaju kraljicu domaćinske vrste, već žive u koloniji bez većih sukoba sa domaćinima.

Podela se može sprovesti i po nivou anatomskih promena: Anergates atratulus i Teleutomyrmex sp. su pretrpele znatnu specijalizaciju i anatomske izmene (duga evolucija) i predstavnici su onoga što je Wilson (1984) opisao kao anatomski parazitski sindrom. Druge kao što su Plagiolepis sp. i još neki, su manje izmenjene. Samo su manje u veličini i imaju izraženiji polimorfizam među kraljicama i mužjacima. Mnoge se teško razlikuju od domaćina (npr. Leptothorax sp. od domaćina L. acervorum). Ponekad se mogu i dve vrste parazita naći u istoj koloniji domaćina. Inkvilizam je najčešći oblik socijalnog parazitizma. 2005.god. je otkrivena i prva vrsta socijalni parazit iz poneroidnog kompleksa podfamilija, gde dosad nije zabeležen nijedan vid socijalnog parazitizma (Ectatoma parasiticum).

Ekstremni slučaj ovog tipa parazitizma se javlja kod takozvanog ultimativnog parazita - švajcarskog mrava Teleutomyrmex schneideri koji ima izuzezno konkavan abdomen i duge tarzalne kandže što mu omogućava da ceo svoj život provede zakačen za leđa ili ventralnu stranu toraksa kraljice domaćina, slično ektoparazitu (Kutter, 1968).

Neke vrste socijalnih parazita zastupljene u Srbiji

Kao što smo već naveli od oko 12500 vrsta mrava samo mali broj učestvuje u socijalnom parazitizmu, bilo kao paraziti bilo kao domaćini. U celom svetu se javlja oko 70 vrsta mrava robovlasnika u oko 10 rodova iz dve podfamilije. Među tim vrstama u Srbiji su dosad zabeležene oko 5 vrsta, a to su najčešće : Formica sanguinea i Polyergus rufescens. Ove vrste su fakultativni, odnosno obligatni robovlasnici, a kao robovi služe im različite vrste prvenstveno iz podroda Serviformica.

Formica sanguinea

Mravi sanguinea grupe (istorijski nazvani "Raptiformica") su socijalni paraziti. Oni periodično i organizovano napadaju kolonije drugih Formica vrsta radi otimanja mladih, koji nakon sazrevanja služe kao radnici. Različite su zavisnosti od robova, neki su fakultativni, a neki obligatni robovlasnici (F. subintegra).Mravi ove grupe imaju medijalni usek na klipeusu i ovaj karakter služi za njihovo identifikovanje. Na terenu, njihova gnezda su uglavnom mešovitog sastava, sadrže jedinke sanguinea grupe i njihove robove. U jednoj populaciji F. pergandei zabeležene su jedinke vrsta robova F. fusca, F. subsericea, F. neogagates, F. lasioides i F. nitidiventris, ponekad čak svih u istom gnezdu.

Formica sanguinea mrav naseljava centralnu i severnu Evropu, Rusiju, Kinu, Koreansko poluostrvo i Japan). Fakultativni je robovlasnik. Dvobojan je - toraks i petiolus su crveni, a ostatak tela tamnije braon, siv do crn. Radnici su veličine do 7 mm. Naseljava uglavnom otvorena staništa. Kao fakultativni robovlasnik može formirati samostalne kolonije, ali takođe i porobljavati druge vrste uglavnom pripadnike istog roda.


Formica fusca (potpuno crni mravi) i F. sanguinea (dvobojni) u mešovitoj koloniji.


Parazitira na vrstama Formica fusca (podred Serviformica) i njenim rođacima (lemani, candida, rufibarbis, cunnicularia),pa čak i na mnogo jačim crvenim šumskim mravima (F. rufa, aquilonia, lugubris, pratensis i exsecta). U našim predelima najčešće parazitira na vrsti Formica fusca. Druge vrste kao što su Lasius niger, L. flavus, Myrmica scabrinodis i M. rugidnodis će takođe biti pljačkane ali samo u jako retkim slučajevima će se desiti da kao adulti služe kao robovi, verovatno zbog nekompatibilnosti u komunikaciji.

Formica fusca je uobičajeni crni mrav Evrope, njena gnezda se obično nalaze u trulim panjevima ili ispod kamenja u čistosečenim delovima šume i duž granica šuma i živice. Kolonije su poligine i gnezda su obično mala do 2000 radnika. Radnici su veliki od 8-10 mm, brzi i plašljivi, ako se uznemiri gnezdo brzo će pobeći u zaklon. U veštačkim uslovima ih je zbog toga teško izučavati, jer ovako reaguju i na najmanje vibracije, kao što je podizanje poklopca kontejnera. Hrane se malim insektima, mednim sokom sa biljnih vaši i sličnim. Formica fusca je najuobičajeniji rob većini robovlasničkih vrsta u Evropi.


Opis mrava : Formica sanguinea



Identifikacija

Na prvi pogled Formica sanguinea je slična sa Formica rufa. Može se razlikovati po sjajnoj crvenoj glavi i toraksu i sivom abdomenu. Mali radnici su tamniji i teže se razlikuju od F. rufa. Formica sanguinea je brz mrav i ne savija abdomen ispod zadnjih nogu kada prska mravlju kiselinu, kako to čini većina ostalih šumskih mrava. To je jedina vrsta kojoj udubljenje između mandibula služi u svrhu borbe. Radnici dostižu veličinu od 10 mm i više kada su uslovi povoljni.

Ishrana

F. sanguinea je predator insekata, hrani se i raznim slatkim supstancama koje nađe, skuplja medni sok sa biljnih vaši. U svojim pohodima na mlade drugih vrsta radi ishrane i radne snage napada različite vrste roda Formica: F. fusca, lemani, candida, rufibarbis, cunnicularia, rufa, aquilonia, lugubris, pratensis i exsecta. Najčešće, F. sanguinea će jaja, larve i lutke odneti nazad u svoje gnezdo i hraniti se njima.

Stanište

Preferira peskovita, osunčana staništa, posebno trula debla na granici četinarskih šuma. Kolonije dostižu veličinu od 10000 jedinki, dok u laboratorijskim uslovima mogu dostići preko 20000. U gnezdima se pored toga obično nalazi isti toliki broj jedinki robova. Pred zimu preseljava gnezdo u gušće lišće što umanjuje efekat mraza i vlage.

Napadi (racije)

Izviđači izlaze tokom jula i avgusta i pretražuju teren za gnezdima koja bi napali. Ostavljaju feromonske tragove koje pseudo izviđači, koji posle njih izlaze iz gnezda, mogu da prate i time sve više radnika polazi ka napadnutom gnezdu. Pri napadu formiraju odvojene grupe koje prilaze meti sa suprotnih krajeva. Često je okružuju sa svih strana gnezda. Napadnuta kolonija (zavisno od vrste) odgovara izlaskom hiljada jedinki iz gnezda koje formiraju odbrambeni obruč. Kada je meta gnezdo vrste F. fusca onda će napadati sa svih strana, a kada su u pitanju F. rufa obično snažno napadaju sa strane suprotne položaju njihovog gnezda i pozicioniraju značajne snage na potezu između dva gnezda na nekom odstojanju od napadnutog gnezda. Kada napad počne radnici F. rufa počinju evakuaciju mladih iz gnezda, beže sa što je više moguće svog potomstva i to u pravcu baš ovih snaga (jer je to jedini otvoreni put) koje onda lako otimaju mlade malobrojnim preostalim jedinkama. Kraljica F. sanguinea. nakon parenja se može vratiti u matičnu koloniju i pridružiti se sledećem napadu na gnezda domaćina, pri čemu će nakon napada ostati u njemu i osnovati novu koloniju. Paniku tokom napada iskoristiće da lako dođe do kraljice domaćina i ubije je.


Polyergus rufescens

Polyergus rufescens je vrsta submediteranskog rasprostranjenja. Smeđe je boje i radnici su veličine od oko 5-10 mm. Za razliku od F. sanguinea on je obligatorni robovlasnik. Kod njega se sem interspecijskog robovlasništva na F. fusca javlja i intraspecijsko robovlasništvo na drugim konspecifičkim gnezdima. U jednom radu (Moli, 1993) zabeležene su 4 intraspecifička napada na 3 kolonije P. rufescens tokom toplih sunčanih popodneva. Generalno, nije bilo sukoba između napadača i napadanih, i otimanje mladih trajalo je samo par minuta. Mladi su prebačeni u laboratorijske uslove gde su bili prihvaćeni od strane mešovite kolonije sačinjene od parazita i domaćina. Ovo je bio prvi zabeleženi slučaj funkcionalnog intraspecifičnog ropstva kod P. rufescens.

Formica rufa

Mravi Formica rufa grupe su veliki, agresivni i dominantni mravi u severnoj hemisferi. Evropske vrste spadaju u neke od retkih primera zakonski zaštićenih vrsta mrava zbog njihovog značaja u kontroli insekata štetočina šuma. Mnoge vrste rufa grupe grade velike kolonije izgrađene od trave i najčešće su privremeni socijalni paraziti nad F. fusca grupom. Formica rufa je česta vrsta u četinarskim i listopadnim šumama, radnici dostižu veličinu do 10 mm. Imaju velike mandibule i kao i mnogi drugi šumski mravi špricaju mravlju kiselinu iz abdomena u odbrani.

Šumski mravi Formica rufa špricaju mravlju kiselinu iz abdomena u toku odbrane

Formica rufa je primarno predator, uglavnom se hrani insektima i drugim beskičmenjacima, posebno biljnim vašima sa okolnog drveća, toliko da se u nekim slučajevima u šumarskoj industriji koristi kao biološka kontrola štetočina. Gnezda su joj obično na šumskim proplancima gde mogu biti obasjana suncem. Mogu dostići veličinu i do nekoliko metara u visinu i širinu. Izrazito su poligini i često re-usvajaju mlade oplođene kraljice nakon svadbenog leta što dovodi do starih, više-galerijskih kolonija koje mogu da sadrže i preko 100 kraljica. Agresivno je teritorijalna i često napada i premešta druge vrste. Svadbeni letovi se dešavaju u proleće i često su praćeni žestokim bitkama između susednih kolonija u vreme ustanovljavanja novih teritorijalnih granica. Ova vrsta može nove kolonije da ustanovljava i putem privremenog socijalnog parazitizma, kada joj kao domaćini služe pripadnici Formica fusca grupe, najčešće F. fusca i F. lemani, iako su kolonije u začetku F. rufa nalažene i u kolonijama F. glebaria, F. cunnicularia i sličnim vrstama uključujući i rod Lasius.

Komunikacija parazit-domaćin

Pri ulasku u koloniju domaćina, kraljice parazita su sposobne da upotrebe mehanizme međusobnog prepoznavanja radnika (pomoću hemijskih stimulusa) u sopstvenu korist i da njihovo altruističko ponašanje usmere ka njoj i njenim potomcima, a ne njihovim srodnicima iz gnezda. Mehanizmi kojima se kraljice paraziti služe jesu kamuflaža i mimikrija. Kamuflaža predstavlja usvajanje hemikalija domaćina putem socijalne interakcije, kako pasivne (slučajnim kontaktom sa domaćinima i supstratom iz gnezda) tako i aktivnom (negovanje od strane radnika i trofalaksis). Mimikrija je nasuprot tome biosinteza hemikalija specifičnih za domaćinsku vrstu. Kamuflaža i mimikrija se često zajedno primenjuju. Mimikrija može biti nepotpun vid prepoznavanja sa domaćinima jer se neke hemikalije domaćina menjaju od kolonije do kolonije, pa se samo kamuflažom može steći pravi miris baš te kolonije (Akino i Sar., 1999).

Nakon povređivanja ili ubijanja kraljice domaćina parazit Polyergus se trlja telom ubijene kraljice, valja se po supstratu i čak se pokriva njime par minuta i time dobija karakterističan miris kolonije i kraljice domaćina. Kraljice parazita se zato lakše integrišu u kolonije domaćina sa kraljicom, nego u one bez nje. Mlade domaće kraljice ne izazivaju napad, jer još uvek ne poseduju hemijski potpis tipičan za starije kraljice. Ukoliko više kraljica parazita P. rufescens uđe u koloniju domaćina samo ona koja prva dođe do kraljice, ubije je i primi karakterističan hemijski potpis od nje biće prihvaćena, dok će ostale biti ubijene. Nakon usvajanja u koloniju posle oko 5 dana, kraljice parazita će usvojiti karakterističan hemijski potpis sličan onom domaćinske vrste, što se može videti na rezulatima analize kutikularnih supstanci.

Hromatogrami kutikularnih hidrokarbona radnika Polyergus rufescens odgajanih od strane
 dve različite vrste domaćina (Formica gagates i F. rufibarbis). (D’Ettorre i Heinze, 2001)


Kraljice Polyergusa iz Duforove žlezde (koja se nalazi u unutrašnjosti abdomena, a čiji se sekret izbacuje kroz kloakalni otvor), luče supstance koje domaću kraljicu čine neprivlačnom za radnike, koji je onda odbacuju, pa čak i ubijaju, dok na same radnike deluje umirujuće i smanjuje agresivno ponašanje. Tako da, Polyergus kraljice koriste dve strategije pri upadu u novu koloniju: nedostatak sopstvenog mirisa (hemijska neznačajnost mladih jedinki) i sticanje hemikalija od domaće kraljice.

Druge vrste koriste slične strategije: Epimyrma kraljice glume smrt kada im se približe domaći radnici i sede danima u bliskom kontaktu sa Leptothorax kraljicom, sporo je ubijajući davljenjem. Nasuprot tome Harpagoxenus sublaevis agresivno napada i izbacuje sve adultne radnike i kraljicu domaćina. Koristeći supstance iz sekreta Duforove žlezde koje zbunjuju radnike domaćine i uzrokuju da se međusobno bore.

Diagram mrava radnika, koji prikazuje njegovu unutrašnju strukuturu i položaj Duferove žlezde.
Duferova žlezda proizvodi supstancu koju ostali mravi mogu osetiti i pratiti kao trag.
Pavanova žlezda sadrži otrov dok analna i mandibl žlezda proizvode hemikalijekoje se
koriste kao alarmni signali.


Vrste H. sublaevis, P. samurai i P. breviceps dele slične kutikularne supstance sa vrstama domaćina. Kada je u koloniji prisutno više vrsta domaćina onda hidrokarbonski obrazac kutikule predstavlja mešavinu obe vrste domaćina. Na ovaj način se F. sanguinea kamuflira kada se nađe u gnezdu sa F. polyctena. Nasuprot tome P. rufescens aktivno prilagođavaju svoj kutikularni profil menjajući relativnu količinu pojedinih supstanci na svojoj kutikuli kako bi što bliže odgovarala domaćinskoj. Na slici 6 vidimo primer kada P. rufescens pokazuje različite hidrokarbonske profile kutikule u zavisnosti od domaćina, iako sve jednike potiču iz iste matične kolonije. Paraziti Protomognathus americanus su zabeleženi kako obeležavaju radnike domaćina hemijskim supstancama koje ih sprečavaju da se vrate u svoju matičnu koloniju, tj. uzrokuju nekompatibilnost sa matičnom kolonijom verovatno u mirisu, što dovodi do odbacivanja od strane radnika i agresije.

Generalno posmatrano, mravi razvijaju specifičan miris tek posle nekoliko sati provedenih u koloniji (hemijska neznačajnost mladih jedniki). Mladi radnici su neagresivni, luče supstance koje indukuju negu i kontakt drugih radnika iste, ali i alovrsta. Dakle, ovaj mehanizam je široko prisutan kod mnogih vrsta mrava i u evoluciji on je predstavljao adaptivnu karakteristiku koja je omogućila lakšu integraciju mladih mrava u njihove kolonije. Ako pretpostavimo da će prvi mravi sa kojima dođu u kontakt nakon izleganja biti bliski srodnici (što u većini slučajeva jeste tako), onda ova karakteristika potpomaže altruizam među srodnicima i samim tim nastavak vrste. Mravi robovlasnici iskorišćavaju ovu adaptivnu karakteristiku i altruističko ponašanje mrava robova koje je evolutivno namenjeno bliskim srodnicima iz njihove kolonije i preusmeravaju ga ka sebi i sopstvenim potomcima.

U prvim satima života tek izleglog mrava dešava se imprintovanje mirisa starijih radnika u koloniji, bilo da su oni pripadnici njegove ili druge vrste. Ovo imprintovanje mirisa kolonije i njenih članova, dovodi i do toga da kod nekih vrsta robovlasnika, ako se jedna vrsta robova nađe u njemu ni jedna druga vrsta više neće biti prepoznata kao potencijalni plen pri racijama. Postoje i slučajevi kada se u koloniji može naći više vrsta domaćina, a imamo i primer kod Leptothorax acervorum i L. muscorum kada drugi prihvataju larve prvih, ali ne i obrnuto.

Evoluciono poreklo robovlasništva na primerima iz plemena Formicoxenini

Pojava robovlasništva prvi put je opisana još pre 200 godina (Huber,1810), i od tada je počela svojom specifičnošću da fascinira naučnike i zaljubljenike u prirodu. Mnogi su istraživali evoluciono poreklo i značaj ovakvog vida ponašanja i odnosa. Čak je i Čarls Darvin u svojoj knjizi O poreklu vrsta (1859) nekoliko strana posvetio složenom ponašanju mrava robovlasnika za vreme napada na gnezda robova. Dulosis se pojavio nezavisno u bar 9 navrata, u dve od 21 subfamilije mrava (Buschinger, 1986; Hölldobler i Wilson, 1990; Stuart, 2002).

Pleme Formicoxenini predstavlja hotspot u evoluciji robovlasništva, jer se u ovom malom plemenu koje čini samo 4% od ukupnog broja vrsta mrava nalazi čak 60% svih nezavisnih linija nastanka robovlasništva. Takođe i veliki broj vrsta inkvilina pripada ovom plemenu. Postavlja se pitanje zašto baš ovo pleme ima ovoliku zastupljenost socijalno parazitskih tipova ponašanja i koje njegove osobine su dovele do toga? O tome ćemo više reći nakon što bacimo svetlo na filogenetsku sliku robovlasnika i robova ovog plemena i evoluciju ovih odnosa.


Pleme Formicoxenini pripada podfamiliji Myrmicinae, najvećoj podfamiliji koja
broji 140 rodova u koje spada preko 6700 vrsta mrava i 800 podvrsta.


Različite linije robovlasnika u plemenu Formicoxenini pokazuju različite nivoe bogatstva vrstama. U liniji Myrmecoxenus javlja se 8 ili više morfološki sličnih vrsta, što ukazuje na adaptivnu radijaciju u ovom rodu. U drugoj monofiletskoj liniji imamo samo jednu vrstu Protomognathus americanus. Ovo ukazuje na hipotezu da starije linije sa dužim vremenom nezavisne evolucije (kao što je Myrmecoxenus) imaju i više vrsta. Istraživanje sprovedeno 2005. godine na uzorcima iz Evrope i Severne Amerike (Beibl i Sar., 2005) pokazalo je da postoji 6 monofiletskih konvergentnih linija sa pojavom robovlasništva u plemenu Formicoxenini. U istraživanje je uključena i vrsta inkvilina Temnothorax minutissimus koja je takođe jedna odvojena linija. Tih šest monofiletskih linija su robovlasničke vrste iz roda Chalepoxenus, Harpacoxenus, Myrmecoxenus, vrsta P. americanus, T. duloticus i dosad formalno neopisana vrsta roda Temnothorax.

Parsimonijskim i Bayes-ijanovim analizama mitohondrijalne DNK (gena za citohrom-oksidazu I i II) vrsta parazita i njihovih domaćina u istim kolonijama uočene је srodnost vrsta parazita i njihovih domaćina. Vrste robovlasnika iz roda Harpacoxenus (H. sublaevis i H. canadensis) pokazuju monofiliju sa vrstama domaćinima Leptothorax acervorum i L. canadensis. Neoarktički paraziti roda Temnothorax i njihovi domaćini čine monofiletsku granu. Temnothorax duloticus blizak je vrsti na kojoj parazitira T. curvispinosus i vrsti inkvilina T. minutissimus. Nova vrsta iz roda Temnothorax  je jako bliska T. longispinosus koja joj je domaćin. Svi ovi nalazi potvrđuju u velikom delu Emery-jevo pravilo (1909) koje navodi da je socijalni parazit, vrsta blisko srodna domaćinu, s tim da su obe vrste evoluirale od zajedničkog pretka. Uže tumačenje ovog pravila je da su parazitska i domaćinska vrsta sestrinske. Šire tumačenje je da su vrste domaćini pripadnici neparazitske klade koja je najbliža parazitu i da paraziti mogu proći kroz adaptivnu radijaciju pri kojoj će parazitirati i na manje bliskim vrstama domaćina (Buschinger, 1990). Mnogi naučnici su pristalice stava o sličnosti i zajedničkom poreklu vrste domaćina i parazita (Buschinger, 1990; Heinze, 1991,1995; Baur i sar, 1995).

Paraziti i njihovi domaćini su često i bliski rodjaci. Na primer, mravi
Formica fusca,  su najčešće porobljeni od strane mrava
koji su njihovi veoma bliski rodjaci.

Značajan izuzetak od ovog pravila predstavlja socijalni parazitizam koji se dešava između vrsta iz različitih podfamilija (Mashwitz et al. 2000). U ovom slučaju paraziti moraju prevazići razlike u komunikacionim sistemima i feromonima između sebe i domaćinske vrste, što je veliki izazov u vrstama koje nisu blisko srodne. Sada se možemo vratiti na razmatranje tako učestalog pojavljivanja robovlasništva u plemenu Formicoxenini. Postoje tri pretpostavke o uzrocima nastanka robovlasništva: predatorstvo, teritorijalnost, polidomija i poliginija. Teorija o predaciji (Darwin, 1859) kaže da je robovlasništvo nastalo tako što su mravi pre-paraziti napadali druge kolonije i otimali larve i lutke radi ishrane. Neka od tih jaja, larvi i lutaka su nakon donošenja u matično gnezdo, nekim slučajem ostala nepojedena i nakon izleganja su počeli da obavljaju funkciju radnika. Ova teorija je malo verovatna, jer su pripadnici plemena Formicoxenini generalisti u ishrani i ne hrane se drugim vrstama mrava.

Teorija o teritorijalnosti

Teorija o teritorijalnosti (Stuart i Alloway, 1982,1983) kaže da je robovlasništvo evoluiralo iz teritorijalnih borbi između susednih gnezda (konspecifičkih ili ne), pri kojima je oteti podmladak iz kolonije nošen u matična gnezda i tu je služio kao radna snaga. Viđano je da velike kolonije vrše invaziju na okolne kolonije iste vrste, i time otimaju njihovo potomstvo (Hölldobler, 1976; Pollock i Rissing, 1989). Takođe, uočene su i kolonije u kojima su povremeno (dakle, ne kao pravilo), kao radnici primećene jedinke drugih vrsta, što ukazuje da se i interspecifički napadi takođe dešavaju (Kutter, 1957; Alloway, 1980). Treba naglasiti da se kada navodimo ove podatke misli na vrste koje nisu robovlasničke i da im se ovakav vid ponašanja samo sporadično javlja. U laboratorijskim uslovima uočeno je da kolonije neparazitske Leptothorax sp. i Temnothorax sp. vrše napade na okolne kolonije iste vrste na vrlo organizovan način i da ovakvi intraspecifički napadi mogu biti polazna tačka za evoluciju robovlasništva (Wilson, 1975; Alloway, 1980; Stuart i Alloway, 1982, 1983; Pollock i Rissing, 1989). Međutim, teorijska razmatranja i terenska posmatranja pokazuju da mravi sa malim kolonijama kakav je i Leptothorax i generalno gledano pripadnici plemena Formicoxenini retko brane teritoriju, već uglavnom nežno uklanjaju uljeze samo iz vrlo bliske okoline gnezda, ne sprovode žestoke, organizovane teritorijalne bitke.

Teorija o polidomiji i poliginiji

Teorija o polidomiji i poliginiji kao uzroku nastanka robovlasništva (Wasmann,1909; Buschinger, 1970,1990; Elmes, 1973, 1978; Bourke i Franks, 1991) kaže da poreklo zasnivanja paraziske kolonije možemo naći u povratku oplođenih mladih kraljica u matičnu koloniju, a napadi sa otimanjem podmladka su mogle evoluirati od transporta mladih između različitih kolonija jednog polidomnog društva. Međutim, problem u ovom tumačenju je što u ovom vidu transporta ne može se nađe način za evoluciju agresivnih napada, izviđanja i borbe. Polidomija i poliginija su česte u Formicoxenini plemenu kao i u plemenu Formicini, koje je hotspot robovlaništva u drugoj podfamiliji mrava u kojoj se javlja socijalni parazitizam, što ide u prilog ovoj teoriji. Spajanjem dve poslednje teorije, o teritorijalnosti i polidomiji i poliginiji Alloway (1980) i Alloway i Stuart (1983) predlažu da je robovlasništvo nastalo od pljačkanja podmladka i teritorijalnih bitki kod poliginih, polidomih vrsta kod kojih su nove kolonije osnivane re-usvajenjem mladih kraljica i fisijom kolonije, pre nego solitarnim osnivanjem.

Pitanje porekla robovlasništva, a i svih ostalih tipova socijalnog parazitizma ostaju otvorena. Podaci iz mnogih grupa socijalnih parazita još uvek nedostaju i tek nakon njihovog pribavljanja mogla bi se dobiti potpunija slika o evoluciji ovih vidova ponašanja. Jasno je da se nijedan tip socijalnog parazitizma ne može izučavati odvojeno od ostalih, jer jedni verovatno predstavljaju izvor za nastanak drugih i često su granice između njih nejasne. Nova istraživanja su usmerena izučavanju mehanizama komunikacije između domaćina i parazita, reproduktivnih konflikata i odnosa raspodele polova, evoluciono-genetičkim ispitivanjima. Posebno se puno očekuje od rezultata istraživanja dosad neobrađivanih grupa, koje možda u sebi kriju nedostajuće karike u evoluciji socijalnog parazitizma, kao što su na primer brojni parazitski rodovi iz plemena Formicoxenini koji su vrlo značajni sa aspekta istraživanja socijalnog parazitizma generalno i odnosa između porekla robovlasništva i inkvilizma (D’Ettorre i Heinze, 2001).

Autor, Čučak Dragana, Prirodno-matematički fakultet, Departman za biologiju i ekologiju,
Univerzitet Novi Sad

Reference

Deslippe,R. 2010. Social Parasitism in Ants, Nature
http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/social-parasitism-in-ants-13256421
Agosti, D., and N. F. Johnson. Editors. 2005. Antbase. World Wide Web electronic publication. antbase.org, version (05/2005). (Internet, dostupno na http://antbase.org/, datum prristupa stranici 1. februar 2011.)
Ant Blog, 2011. (Internet, dostupno na http://www.antblog.co.uk/species/formicasanguinea.htm , datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
AntWeb 2002-2011. (internet, dostupno na http://www.antweb.org/index.jsp, osnovan od The California Academy of Sciences, datum pristupa stranici 9. januar 2011.)
Beibl, J.,R.J.Stuart ,J.Heinze and S.Foitzik, 2005. Six origins of slavery in formicoxenine ants. Insectes Sociaux, 52 : 291-297. (Internet, dostupno na http://www.springerlink.com/content/x841947441q3h68r/, datum prristupa stranici 1. februar 2011.)
Buschinger, A., 2009. Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 219-235. (Internet, dostupno na http://www.myrmecologicalnews.org/cms/images/pdf/volume12/mn12_219-235_non-printable.pdf, datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
D’Ettorre, P. i Heinze, J., 2001. Sociobiology of slave-making ants. Acta ethologica, 3: 67-82. (Internet, http://www.springerlink.com/content/cj1arl0gqb2amw7h/, datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
Darwin, Charles, 1859. On the origin of species. Poglavlje VIII. (dostupno na http://www.classicreader.com/book/107/57/ ,datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
Deslippe,R. 2010. Social Parasitism in Ants. Nature Education Knowledge1(8):27. ((Internet, dostupno na http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/social-parasitism-in-ants-13256421, datum prristupa stranici 1. februar 2011.)
Embery, Joan with Ed Lucaire. 1983. Collection of Amazing Animal Facts. (Internet http://hypertextbook.com/facts/2003/AlisonOngvorapong.shtml, datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
Emery, C. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen. Biologisches Centralblatt 29, 352-362 (1909).
Moli, F., Grasso, D. A., D'Ettorre P. i Mori, A., 1993. Intraspecific slavery in Polyergus rufescens Latr. (Hymenoptera, Formicidae): field and laboratory observations. Insectes Sociaux. 40: 433-437. (Intenet dostupno na http://www.springerlink.com/content/u737162342472xq5/, datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
Mori, A. i Le Moli, F. 1998.Mating Behavior and Colony Founding of the Slave-Making Ant Formica sanguinea (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Insect Behavior, 11(2): 235-245. C http://www.springerlink.com/content/pl828gqk23125r25/ , datum pristupa stranici 1. februar 2011.)
Wilson, 1984. Tropical social parasites in the ant genus Pheidole, with an analysis of the anatomical parasitic syndrome (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux.31(3)3: 316-334. (Internet, dostupno na http://www.springerlink.com/content/3406141p38208676/ , datum pristupa stranici 1. februar 2011.)



Oblasti: , , , , ,
Subscribe to: Posts (Atom)