Evolucija životinjske svesti: Neuralne strukture za razvoj primitivne dvodimenzionalne svesti i ego-centra

Bez obzira da li je rodjeno kao čovek, pas, lemur, mačka, oktopod ili ptica, svako od ovih bića stiče predstavu o svetu na osnovu svojih čula. Ono oseća miris, ukus,dodir i temperaturu sveta oko sebe. Ono se seća mesta gde je bilo, razlikuje svetlost od tame, prepoznaje zvuke, oblike, hranu, skrovište i druge jedinke oko sebe. Beži od svojih predatora i pažljivo prilazi partneru u vreme parenja. Kada spava izgleda nam kao da sanja. Sasvim je jasno da ono nije samo biološki mehanizam odvojen od unutrašnjeg iskustva. Reći da takvo biće nije svesno je apsurd, toliki apsurd kao kada bismo rekli da komšija u susednom dvorištu nije svestan.

Ali zašto i kako je evoluirala svest? Ovo je jedno od najfascinantnijih pitanja nauke tako da ne iznenadjuje činjenica da prosta pretraga "evolucija svesti" na Google.com daje obilje sumnjivih pseudonaučnih tekstova, svakakva objašnjenja i preterivanja sa kvantnom fizikom, New age ideologije, religijsko-dogmatska prosvetljenja, itd. Uglavnom, sve drugo osim jednog iole pristojnog uvoda u biologiju svesti. U narednom tekstu pokušaćemo da zagrebemo dublje u tu problematiku, a odgovore ćemo pokušati da potražimo medju onima koji se ovom temom bave daleko ozbiljnije, onima koji su njoj posvetili decenije pažljivog i disciplinovanog naučnog rada, kao što su neuronaučnici. Neuronauka se nalazi na samoj granici izmedju istraživanja mozga i uma te su nam njeni odgovori od presudne važnosti ako želimo da fenomen životinjske svesti shvatimo što jasnije.

Sledeći pdf je rad poznatog švedskog neuronaučnika Bjorn-a Merkera, objavljen pod originalnim nazivom: "Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine". Rad predstavlja jedan od najznačajnih naučnih radova na polju evolucije svesti koji se pojavio u protekloj deceniji. Dugačak je oko 70 strana i objedinjuje rezultate stotine studija vršenih u ovoj oblasti. Možda zahteva malo više vremena za čitanje ali je topla preporuka svima koji su zainteresovani za najfascinantnije pitanje nauke - proces evolucije svesti. Rad takodje sadrži i komentare i kritike drugih naučnika - kako podržavajuće tako i osporavajuće. I njih svakako treba pažljivo pročitati.

Merkerov tim iznosi teoriju da je nervni sistem izrodio proto-svest još na samom početku evolucije hordata, u vreme kada su najsavršenije životinje bili najprimitivniji hordati poput amfioksusa. "Analogna simulacija sveta", kako Merker naziva početnu strukturu, je nastala kao nadogradnja evolucije vizuelnog sistema i koja je ostala smeštena u "tesnacu" srednjeg mozga, izmedju najviših centara u moždanom stablu i hipotalamusa. Takva primitivna svest, nastala kao rezultat analogne simulacije je bila izuzetno ograničena - najbolji prikaz je dvodimenzionalno polje sa objektima koji su predmet interesa jedinke, posmatranih iz njenog ego-centra. Dvodimenzionalna svest je postepeno proširivana razvojem naprednih struktura kao sto su talamus i na posletku neokorteks koje su u analognu simulaciju donosili još više detalja i povećavali kvalitet sadržaja a što je vremenom kulminiralo sa onim što danas zovemo "reflektivna svest" koja je verovatno dar samo najrazvijenijih sisara. Izmedju ostalog, Merkerov tim pokazuje i to da svest ne "stanuje" u nekorteksu kao što je većina istraživača ranije mislila već na evoluciono mnogo starijim i dosta "nižim" strukturama srednjeg mozga.

"Mozak" kopljaste ribice zvane Amfioksus

Za početak priče bacimo pogled na to kako izgleda jedan veoma primitivan nervni sistem. Amfioksus (Branchiostoma lanceolatum), ili kopljasta ribica kako ga još zovu je vrsta veoma primitivnih hordata. Iako se od grane kičmenjaka odvojio još pre nekih 520 miliona godina smatra se jednim od predaka svih današnjih riba. Amfioksus i dan danas postoji i može se naći u plitkim zonama mora gde živi zariven u pesak na morskom dnu, dug je oko 10 cm i nema kompleksnijih organa koje imaju kičmenjaci. Providan je i ispod kože ima mišiće rasporedjene u dve grupe koje se pružaju duž bokova tela.  Pored činjenice da je i dan danas prisutan i da mu anatomija tela i genom sadrže mnoge odgovore, ne čudi što se ova životinjica u savremenoj biologiji koristi kao model pri izučavanju evolucije i razvoja kičmenjaka. Gradja amfioksusa je toliko jednostavna da zaista predstavlja šemu za razumevanje gradje kičmenjaka.

1. mozak; 2. notohorda; 3. nervna cev; 4.analno peraje; 5. analni otvor; 6. crevo; 11. ždrelo; 13. usne treplje; 14. usni otvor; 16. svetlosni receptor; 17. nervi;

Na ledjnoj strani od glave do repa proteže mu se osovinski organ tj. horda (nalik kičmi). Iznad horde nalazi se krvni sud i glavni nerv u obliku cevi sa kojeg polaze rasporedjeni nervi, po dva u svakom segmentu. Za razliku od kičmenjaka, ovaj nerv duž njegove kičme nije zaštićen koskom već je samo cilindar nanizanih ćelija. U delu glave ovaj nerv postaje zadebljaniji, tako da se ne može reći da amfioksus ima pravi mozak. Ipak istraživanja pokazuju da i takav amfioksusov "mozak" ima primitivni hipotalamus. Amfioksus nema razvijene oči već svetlosne senzore, na koži i ustima ima čulne ćelije koje primaju nadražaje i prenose ih na nervni sistem. A na trepljama pored usta ima čak i čula za miris.

Kod kičmenjaka, poznato je da hipotalamus kontroliše motivaciona stanja životinje i hormonalnu sekreciju (proizvodnju hormona) tako što oslobadja hormone koji potom nervnim vlaknima odlaze u hipofizu koja zatim oslobadja hipofizne hormone koji će delovati na periferne endokrine žlezde u telu. U hipotalamusu se nalaze i centri koji kod životinje iniciraju glad, agresivno i defanzivno ponašanje kao i seksualni nagon. Skorije istraživanje pokazuje da i takav Amfioksusov hipotalamus (koji je toliko primitivan u odnosu na hipotalamus sisara) takodje vrši hormonalnu sekreciju.  Što je još zanimljivije, u njegovom mozgu pronadjeni su i monoaminski neuroni, to jest neuroni koji sadrže neke od neurotransmitera a koji su hemijske suspstance koje imaju izuzetno važnu ulogu u nervnoj komunikaciji i kod složenijih organizama. Sve ovo još jednom potvrdjuje da je arhitektura i gradja ovih nervnih struktura nastala još u dalekoj evolucionoj prošlosti.

Razmotrimo sada zašto bi takva struktura kao što je "analogna simulacija sveta" uopšte nastala ?

Osnovne potrebštine za opstanak životinje, kao što su hrana, sklonište ili druga jedinka za parenje se obično ne nalaze na istom mestu u bilo koje vreme. Svaka od tih potrebština zahteva različita i često nekompatibilna ponašanja (lov ili bežanje od predatora, hranjenje, udvaranje, parenje, itd). Svako od tih ponašanja životinje se odvija pod ograničenjem višestrukih ciljeva ili motiva nasledjenih tokom evolucije. Životnja ne može u isto vreme da se hrani, da beži od predatora i da se pari jer svako od tih ponašanja ima različite zadatke. Zbog toga zadaci koji su  postavljeni od strane tih ciljevа su u nekoj vrsti medjusobne konkurencije jer :

• Zahtevaju resurse (energiju) koju životnja mora uložiti u njih.
• Mogu se izvršavati samo u trenutnom vremenu (u sadašnosti, tj senzornoj "realnosti") i životinja može istovremeno izvršavati najčešće samo jedan od njih.

Ovo uslovljava potrebu za odredjenom vrstom postavljanja prioriteta (koji zadaci imaju prednost?) i sekvenciranja (uspostavljanje niza i redosleda kojim će ih organizam obavljati). Zanimljivo je da se istom problematikom "akcija-selekcija" bavi i robotika (Bruce Blumberg 1994, kompletan pdf). Dakle, potrebe (emocije) koje zahtevaju vreme i resurse nalaze se sa jedne strane "jednačine odlučivanja", sa druge strane jednačine nalaze se raspoložive mogućnosti (svet). Mogućnosti su rasute svuda u životnoj sredini koju životinja naseljava, promenjljive su i nepredvidive te zahtevaju da često budu uvek iznova otkrivane. Dakle, ciljevi i zadaci sa jedne strane, resursi i mogućnosti sa druge i organizam u sredini koji je primoran da donosi odluke i vrši stalnu evaluaciju zadataka u koje će uložiti sopstvene resurse (energiju).

Ovde dolazimo do osnovnog postulata :

Evolutivna prednost imanja sistema koji je u stanju da koordinira ciljeve jedinke (njenu budućnost), memoriju jedinke (prošlost) sa svetom u kome ta jedinka živi (sadašnjost tj. senzorna "realnost").

Drugim rečima, priroda je morala da nadje neki način da poveže te tri različite "dimenzije". Životinja koja je bila u stanju da razvije bolju koordinaciju i što adekvatniju selekciju ponašanja, prioritete i sekvenciranje zadataka (makar ti boljitci bili veoma primitivni i krajnje minimalni) uspevala je da stekne evolutivnu prednost u odnosu na ostale jednike. Primera radi, ako ste biće koje živi u vodi i ako ste samo za nijansu sposobniji da razlikujete tamnu vodu od svetlije (koja je toplija i ima više hrane) verovatno ćete povećati svoje šanse za preživljavanje i ostavljanje potomstva.

Ovde postoji još jedan važan problem. Utvrdjivanje prioriteta i sekvenciranje zadatka (evaluacija) nije ni malo jednostavna stvar već se ceo proces mora odvijati u realnom vremenu (engl. real-time). U suprotnom, neće biti baš neke koristi od evaluacije akcije ako vam se predator približava a vama treba 5 minuta da je obavite. Zbog toga, kao supstrat u kojem se odigrava ova mašinerija za donošenje real-time adekvatnih akcija, Merker predlaže "analognu simulaciju". Ali da li je takav sistem mogao nastati "sam od sebe" i koji su preduslovi bili potrebni da se ispune da bi do njega došlo ? Prilika za ovakav sistem se desila formiranjem - primitivnog hordatskog vizuelnog sistema, i to kao nusprodukt rešenja za sasvim drugi problem.

Ubrzo ćemo videti kako je nadgradnja multi-modalnih sistema (pogotovo čula vida i internih "senzora" vezanih za osnovne potrebe organizma) ključno uticala na dalji proces evolucije proto-svesti.

Kada su se pojavili prvi organi čula vida i kako su nastali? Mi danas sasvim jasno znamo kako je počela i kojim koracima je tekla evolucija oka. Znamo da je rodopsin nastao još u doba kada su na svetu postojali samo jednoćelijski organizmi i da su ga prvobitni organizmi koristili u svojoj ćelijskoj membrani kao signal na osnovu koga su mogli da odrede sa koje strane dolazi svetlost - veoma važna stvar u vodi, ako znate barem gde je dubina i tama a gde površina (svetlost) može biti presudno za opstanak. Poznato je i detаljno opisano kako je tekla agregacija, mutacije koja izazivaju grupisanja fotosenzitivnih ćelija i nastanka primitvnog čula vida. Jedan jako lep i sažet opis evolucje čula vida od pra očiju do očiju koje imaju današnji sisari dat je u ovom tekstu toplo ga preporučujemo kao bi vam naredni deo teksta bio jasniji

Superiorni kolilkulus i mehanizmi kompenzovanja pokreta oka

Vizuelni sistem donosi vrlo specifičan problem koji nije postojao sa čulom mirisa. Oko koje može da se pomera (u telu koje se takodje pomera) sa svakim svojim pomerajem kompletno menja "sliku" koju šalje centralnom nervnom sistemu (CNS-u). Zbog toga, priroda je morala da razvije mehanizam za kompenzovanje pomeraja oka, tj. deo nervnog sistema koji će biti u stanju da, najjednostavnije rečeno, koriguje "sliku" koju šalje čulo vida prema tome kako se jedinka kreće. U suprotnom organizam i ne bi imao veću korist od samog oka jer bi svaka nova slika koju oko šalje CNS-u pravila sve veći haos u količini informacija i vodila u opštu dezorjentisanost životinje.

Ovde dolazi do formiranja najranijeg egocentričnog koordinatnog sistema i neuralnih konekcija izmedju motornih centara koji pokreću oko/glavu i senzornih centara koji primaju informaciju iz oka. Deo CNS-a zadužen za ovo je Superior colliculus (lat. gornji breg), struktura koja je konzervirana kod svih kičmenjaka (uključujući ovde i čoveka) a koja je i kod najviših primata zadužena za koordinaciju pokreta očiju i pružanje bazične informacije o položaju objekata koji se nalaze u blizini jedinke.

Strukture srednjeg mozga su ključne za proizvodnju pokreta, bola i ponašanja specifičnih za datu vrstu. Tektum (krov) je pozicioniran dorsalno a Tegmentum (pod) ventralno. Tektum prima masivnu količinu senzornih informacija od očiju i ušiju. Optički nerv šalje veliki snop nervnih vlakana prema Superior Colliculusu, dok Inferior Colliculus prima audio infomacije. Tektum na ovaj način ne obradjuje samo senzorne informacije već i proizvodi orjentisano ponašanje u odnosu na senzornu realnost (spoljašnji svet). Tipičan primer za ovo je okretanje glave kada želite da čujete odakle zvuk dolazi.

Superiorni kolikulus se naziva i kao optički tektum i zadužen je za reflekse na video signal iz oka. Ključna je komponenta u mozgu mnogih životinja a njegova pozicija gde se nalazi ispod talamusa u srednjem mozgu govori da je evolucijom nastao mnogo ranije od ostalilh moždanih struktura koje se nalaze iznad njega. Odmah ispod njega u istom delu srednjeg mozga nalazi se i Inferiror colliculus (lat. donji breg, jer kao što se vidi na slici pozicioniran nešto malo ispod) a koji obradjuje zvučne (audio) reflekse koji dolaze od čula sluha. Inferiorni i superiorni kolikulus nazivaju se zajedno i kao tektum (lat. krov). Ono do čega su neuronaučnici došli istražujući tektum jeste to da on predstavlja specifično mesto u mozgu gde su spoljašnji nadražaji bukvalno topografski predstavljeni u slojevitoj strukturi. Broj slojeva u tektumu se razlikuje od vrste do vrste ali uvek je prisutna ista arhitektura. Površinski slojevi su senzorni i primaju informacije od oka i drugih čulnih sistema. Dublji slojevi su motorni, sposobni da aktiviraju pokrete očiju, kao i druge odgovore.


Svaki sloj u tektumu sadrži topografsku mapu koja predstavlja retinotopske koorindate (mapirane prema retini u oku) koje omogućavaju da aktivacija neurona u odredjenoj tački na mapi uzrokuje neuro motorni odgovor upućen prema odgovarajućoj tački u prostoru oko jedinke. Ovo bi bilo analogno sa običnom računarskom tastaturom gde se digitalni signal pritiskom na odredjeni taster mapira u ASCII karakter na ekranu.

U jednoj od studija koja je istraživala ulogu optičkog tektuma u orjentaciji tela i lokomotornim aktivnostima
na zmijuljicama (engl. Lampreys) naučnici su uspeli da električnom stimulacijom odredjenih regija tektuma
pozicioniraju oko životinje. Crvene strelice predstavljaju pokrete desnog a plave levog oka. 
Izvor : Tectal Control of Locomotion, Steering, and Eye Movements in Lamprey

Kod primata (uključujući ovde i čoveka) optički tektum ima bitnu ulogu u orjentaciji jedinke, procesima okretanja i usmeravanja glave u prostoru, pokretima poseganja rukom ka predmetu, itd. Kod drugih vrsta optički tektum je zastupljen u mnogo širem spektru odgovora, uključujući nekad i celo telo, hodanje kod pacova, plivanja ribe, let ptice, itd. Kod nekih vrsta tektum je jedan od najvećih delova mozga. Zanimljivo je da recimo slepi miševi koji vrše eholokaciju zvukom i baziraju orjentaciju prema njemu, imaju znatno izražen audio tektum koji je tokom evolucije preuzeo mnoge uloge optičkog tektuma. Stvar je prosta, životinja se jednostavno rečeno, preorjentisala na zvuk.

Dobro, da li je ovaj optički mehanizam prvi oblik primitivne svesti ?

Ovo još svakako nije primitivna svest jer i za nju je potrebno nešto više kao što ćemo videti. Medjutim, razvojem ovakvog mehanizma, još u dalekoj evolucionoj prošlosti, priroda je dobila veliki "bonus". Ovaj mehanizam se mogao iskoristiti za nešto još veće: analognu simulaciju koja bi sadržala više modaliteta u egocentričnim koordinatama. Šta ovo znači ?

Mi znamo da se na drugom kraju "optičke mašinerije" nalazi hipotalamus (koji je prisutan kod svih kičmenjaka, kod ljudi on je veličine badema) a u kojem je smešteno umrežavanje za regulaciju i integraciju motivacionih stanja povezanih sa ciljanim ponašanjem životinje. Pored toga što koordinira radom žlezda (endokrinim sistemom) on reguliše i emocije. Zapravo od njega polazi i sa ostalim delovima mozga ga povezuje limbički sistem koji je bitan za manifestovanje emocija. Izlazne informacije iz njega dopremaju se i do superiornog kolikulusa ali ne samo direktno već i preko tzv. sive moždane mase (engl. Periaqueductal gray, PAG, na gornjoj slici predstavljen kao PGM) koja igra ključnu ulogu u modulaciji bola i ponašanjima koje se tiču odbrane, agresije, seksualne reprodukcije, itd.

Mozak kičmenjaka, nije uvek izgledao kao danas. Davno u dubokoj evolucionoj prošlosti primitivnih kičmenjačkih organizama više moždano stablo sa strukturama kao što je hipotalamus, optički tektum (uključujući ovde i dominantnu ulogu čula vida koje šalje sliku) i PAG predstavljalo je "krov" onoga što danas zovemo medjumozgom (Diencephalon). Što je još bitnije, predstavljao je mesto oko kojeg se centralizovao ceo budući razvoj mozga kičmenjaka.

Merkerov tim smatra da je "ključni arhitekturni plan" za morfologiju nervnog sistema kičmenjaka bio taj što su strukture centralizovane oko optičkog tektuma formirale "tesnac" (engl. bootlneck) na nivou višeg srednjeg mozga. Šta ovo znači ? Pa jednom kada je optički tektum nastao, sve ostale strukture koje su se kasnije razvijale bile se primorane da sa motornim neuronima (iz donjeg moždanog stabla) komuniciraju preko njega. Na ovaj način on postaje tzv. mesencafalički tesnac.  Mesencefalički tesnac je zapravo omogućio razvoj masivno paralelnih struktura (talamokortikalnog sistema) koje se medjusobno takmiče za kontrolu motornog sistema. Po Merkeru, originalni sistem za odabir akcije (akcija-selekcija, o kojoj je bilo reči gore) se nalazi u "trouglu" izmedju superiornog kolikulusa, hipotalamusa i nižih struktura moždanog stabla.

Tesnac ovakve vrste je bilo sve što je potrebno da se omogući konvertovanje masivnih paralelnih i distribuiranih informacija (iz ranih cerebralnih hemisfera) u oblik koji je ograničen, definisan i sekvencijalno  rasporedjen po zadacima (akcije/selekcije) kako bi jedinka ostvarila ciljano ponašanje.

Šematski prikaz ugnježdenih relacija u odnosu na ego-centar. Neuralno telo i neuralni svet predstavljaju analognu simulaciju (tzv. “reality space”). Crna boja predstavlja fizički univerzum, jedan deo njega je fizičko telo (unutrašnji crni krug). I univerzum i fizičko telo su van regiona svesti. Jedan deo fizičkog tela je fizički mozak (predstavljen kao osenčen i neosenčen krug). Strelice predstavljaju interfejse putem kojih prolaze neuralne informacije.

Primitivna svest koja je nastala kao rezultat analogne simulacije je bila izuzetno ograničena - dvodimenzionalno polje sa objektima koji su predmet interesa jedinke, vidjeno iz ego-centra. Ali ta svest je pod selektivnim pritiscima postepeno proširivana razvojem naprednih struktura kao sto su talamus i na kraju, neokorteks koje su u analognu simulaciju donosili još više detalja omogućuvajući time sve kvalitetniji panoramski 3D prikaz okruženja a što je dalje kulminiralo sa onim što danas zovemo "reflektivna svest" tj. svest koja je "svesna same sebe" (self-consciousness) a koja je verovatno dar samo najrazvijenijih sisara.

Medjutim, takvu reflektivnu svest ne treba posmatrati kao zasebnu i izdvojenu već samo kao produžetak (ekstenziju) iste one svesti koja vidi, čuje, oseća ili na drugi način doživljava iskustvo u interakciji sa spoljašnjim svetom. Reflektivna svest je samo jedan od brojnih sadržaja svesti koji zavisi od kognitivnih kapaciteta životinje i što je veoma važno, nikada nije trajna već samo privremena (Morin, 2006.), stalno deleći vreme sa momentalnim, nereflektivnim iskustvima što je čini, da kažemo - nesamosvesno svesnom (unselfconsciously conscious). Možemo reći da reflektivna svest predstavlja samo jednu vrstu "privremenog luksuza" (koji mogu priuštiti napredniji sisari sa većim mozgom) a ne i suštinu svesti niti nešto što je kao takvu definiše.

Klinička istraživanja na korteksu i epilepsija

Neki od rezultata kličničkih istraživanja objavljenih tokom 1954. godine medju prvima su potkopali ideju da svest nastanjuje isključivo korteks. Wilder Penfield bio je revolucionaran istraživač i veoma originalan hirurg. Sa kolegom Herbertom Jasperom, izmislio je neurohirušku metodu kojom su tretirani pacijenti sa teškim oblicima epilepsije. Metoda se sastojala od toga da se bukvalno uništavaju odredjene nervne ćelije sa kore velikog mozga odakle napadi potiču. Operaciju bi obavljali dok su pacijenti bili svesni na operacionom stolu (samo pod lokalnom anestezijom) i pažljivo pratili njihove odgovore. Na taj način su mogli jasno i precizno da ciljaju odredjene oblasti mozga i time smanje rizik od neželjenih efekata nakon operacije (do kojih bi verovatno dolazilo da je sprovodjena totalna anestezija, tj. da je pacijent potpuno uspavan i da nije bilo komunikacije sa njim tokom operacije).

Savremena elektrokortikografija (ECoG), procedura koja koristi elektrode postavljene na povšinu
moždane kore kako bi se snimala elektronska aktivnost cerebralnog korteksa. Pioniri ove metode su bili
 Penfield i Jasper koji su je prvi primenjivali u lečenju pacijenata od teških oblika epilepsije. 

Time što njihovi rezultati pokazuju da sporovodjenje takve vrste zahvata na korteksu nije uticalo da pacijenti izgube svest, ukazuje da se centri svesti verovatno i ne nalaze u njemu. Tokom  neurohiruškog zahvata komuniciralil bi svo vreme sa pacijentom i bili bi impresionirani time da otklanjanje malih sektora korteksa nije čak uzrokovalo ni momentalne prekide u govoru kod pacijenta.

Koristeći ove tehnike, pored istraživanja epilepsije, njih dvojica su bili u stanju da stvore i mape senzornih i motornih centara mozga (pogledati cortical homunculus) prikazujući na taj način veze mozga sa različitim udovima i organima u telu. Ove mape se i dan danas koriste u medicini, praktično nepromenjene.

Perspektiva percepcije bola

Još jedan veoma interesantan detalj je i percepcija bola. Merker ukazuje da se stimulacijom kortikalnih centara koji reaguju na bol kod pacijenata obelilih od epilepsije, a koji su u pripremi za operaciju, ne dobija odgovor da pacijent oseća bol. Dok u suprotnom slučaju (stimulacijom sub-kortikalnih struktura) ovo ne važi jer kod "nižih" struktura dolazi do 100% sigurne prijave bola. Ako je za percepciju bola neophodan subkortikalni mehanizam, postavlja se pitanje da li organizmi bez korteksa ili sa ostećenim ili još nefunkcionalnim korteksom osećaju bol? Da li je to onda još jedan element primitivne svesti koji može da postoji i bez korteksa? Merker i tu navodi dobre razloge zašto je percepcija bola verovatno razvijena medju prvim percepcijama - interakcija izmedju subkortikalnih centara i superiornog kolikulusa otvara mogućnost za veoma važno učešće bola u proto-svesti i njegovo mapiranje u analognu simulaciju.

Merker takodje pominje i istraživanja sa kortikalnim-slepilom i tzv. Sprague effect, kod kojeg se slepilo vizuelnog korteksa može parcijalno vratiti (u vrlo ograničenoj formi) malom lezijom u srednjem mozgu koja omogućava  superiornom kolikulusu da "profukcioniše" bez kortikalne kontrole. Kvalitet takvog vida je, naravno, apsolutno neuporediv sa zdravim vidom, ali eksperimenti pokazuju da su osobe u stanju da razlikuju neke vizuelne osobine. Paradoksalno, takvo čulo nije ni opisano kao "vidjenje" od strane pacijenata (vrlo verovatno iz razloga što i ne "izgleda" kao zdrav vid već kao najrudimentarniji "osećaj" da je nešto u vidnom polju pacijenta i da ima odredjeni oblik).

Svest kod dece koja su rodjena bez korteksa

Hidraencefalijom se u medicini naziva stanje u kojem se dete rodi sa delimičnim ili najčešće potpunim odsustvom obe cerebralne hemisfere (ne treba je mešati sa hidrocefalusom koji je daleko blaži oblik gde se pojavljuje samo mestimično nakupljanje cerebrospinalne tečnosti). Kod hidraencefalije umesto moždanih hemisfera prostor biva ispunjen cerebrospinalnom tečnošću a od mozga ostaje samo donji deo koji obuhvata mali mozak (cerebellum) i moždano stablo (srednji mozak i produženu moždinu). Najčešće, skoro ceo korteks je odsutan.

Prema statistikama jedno dete u 10,000 rodjenih na planeti se rodi sa ovim poremećajem a kao uzrok smatraju se infekcije ili traumatski poremećaji nakon 12. nedelje trudnoće. Zvanično nema lečenja niti druge medicinske terapije, sve što ostaje je pružanje podrške detetu kako bi mu se život sa njom učinio koliko je moguće lakšim i boljim.

Zanimljivo je da se dete sa hidraencefalijom pri samom rodjenu uopšte ne razlikuje od normalne dece. Njegova glava i spontani refleksi kao što je sisanje, gutanje i pokretanje ruku i nogu izgledaju sasvim uobičajeni kao i kod druge dece. Tek nakon nekoliko nedelja pojavljuju se prvi simptomi u ponašanju i glasu a kasnije se pojavljuje i zaostalost u rastu, nemogućnost regulisanja temperature tela, mogući problemi sa vidom, gluvoća i smanjene intelektualne sposobnosti. Smrt u većini slučajeva nastupa u prvoj ili drugoj godini života. Medjutim, u nekim slučajevima kada se takvoj deci omoguće uslovi i sva potrebna medicinska nega život se može produžiti i preko te granice.

Slika gore: Devojčica stara 3 godine rodjena sa hidraencefalijom. Njena reakcija u socijalnoj situaciji u
kojoj je njen brat (beba) postavljen u njeno naručje.

Slika dole : Snimci magnetnom rezonancom, glava deteta sa hidraencefalijom. Pri dnu je samo mali 

mozak (cerebellum) i moždano stablo (srednji mozak i produžena moždina), ostatak prostora
je ispunjen cerebrospinalnom  tečnošću  (Izvor: ACR Learning File, Neuroradiology, Edition 2, 2004)

U svom naučnom radu, Marker iznosi svoje iskustvo u radu sa ovakvom decom koja boluju od hidraencefalije. Kada su posmatrana u svom kućnom okruženju u kojem dobijaju redovnu medicinsku negu, ova deca ne samo da deluju budna već i veoma svesna svog okruženja po svim kriterijumima neurološkog posmatranja. Ona reaguju na zvuke i vizuelne stimuluse. U stanju su da iskazuju emotivne reakcije i prepoznaju roditelje. Ona izražavaju zadovoljstvo smehom ili nezadovoljstvo plakanjem. Reaguju razlilčito na glas i inicijativu roditelja i pokazuju preferencije ka odredjenim situacijama kao što su "omiljena igračka" ili želju za učestvovanjem u aktivnostima sa ostalima oko sebe.

Još jedna zanimljiva stvar je da ovakva deca takodje mogu da imaju epileptične napade (absence seizure) koji njihovi roditelji nedvosmisleno identifikuju kao privremnu odsutnost. Nakon što se period napada završi roditelji su uvek u stanju da jasno prepoznaju da je njihovo dete opet prisutno. Postavlja se pitanje: u nedostatku korteksa, šta je to što postaje "odsutno" kod ove dece?

Činjenica da ova deca doživljavaju takve epizode predstavlja još jedan ozbiljan dokaz da korteks ipak nije nužno potreban za posedovanje svesti niti to da svest "stanuje" u njemu.

Odsustvo korteksa kod pacova

Zanimljiva je i analiza ponašanja pacova u eksperimentu sprovedenom još tokom 1964. godine (pdf). Jednom broju pacova kompletno je odstranjen neokorteks, a nekima i kompletan korteks. U slučaju odstranjivanja koja zahvata samo neokorteks, sva tipična ponašanja uključujući ovde i "emotivna" su i  dalje funkcionisala (do te mere da studenti nisu u stanju da razlikuju takve pacove od zdravih) oni bi se kretali, hranili, igrali, imali normalnu dozu agresivnog ponašanja prema drugim jedinkama. Čak bi i seksualne aktivnosti obavljali normalno. Sa eliminacijom kompletnog korteksa repertoar ponašanja drastično opada ali je životinja i dalje u stanju da rešava odredjene zadatke.

Deklaracija o životinjskoj svesti

Medju naučnicima već neko vreme postoji slaganje da koreni nastanka svesti više nisu talamus i korteks kojima je većina istraživača ranije posvećivala najviše pažnje. Najsnažniji i najosnovniji neuronski mehanizmi za izvršavanje i održavanje svesnog stanja nalaze se duboko unutar moždanog stabla (brainstem) tj. u njegovim unutrašnjim stukturama o kojima je prethodno bilo reči. Jedan od važnijih dogadjaja koji je obeležio i ozvaničio ovu promenu u naučnom razumevanju svesti se odvio 2012. godine. Medjunarodna grupa sastavljena od kognitivnih naučnika, neuropsihologa, neuroanatoma i biologa je zvanično potpisala deklaraciju da životinje imaju svest. Lista uključuje sve sisare, ptice, pa čak i oktopode, kao što se da videti.
Vest da ove životinje imaju svest nije nikakvo ultra otkriće, ali je važno to što oko ove teme i zvanično postoji saglasnost u naučnim krugovima.

We declare the following: “The absence of a neocortex does not appear to preclude an organism from experiencing affective states. Convergent evidence indicates that non-human animals have the neuroanatomical, neurochemical, and neurophysiological substrates of conscious states along with the capacity to exhibit intentional behaviors. Consequently, the weight of evidence indicates that humans are not unique in possessing the neurological substrates that generate consciousness. Nonhuman animals, including all mammals and birds, and many other creatures, including octopuses, also possess these neurological substrates.”

Da ne bude zabune, deklaracija ne izjednačava svest i inteligenciju. Ono što i dalje ostaje da varira od vrste do vrste je stepen samosvesti, emocionalni kapaciteti, inteligencija, gradjenje socijalnih veza, itd. Ono što se ovime potvrdjuje je činjenca da ljudi nisu jedina bića koja imaju svest na ovoj planeti niti je ljudski neokorteks razlog zašto imamo svest. Isto ono što je srž višedecenijskog naučnog rada Merkera i njegovih kolega.

The neural substrates of emotions do not appear to be confined to cortical structures. In fact,  subcortical neural networks aroused during affective states in humans are also critically important for generating emotional behaviors in animals. Artificial arousal of the same brain regions generates corresponding behavior and feeling states in both humans and non-human animals. Wherever in the brain one evokes instinctual emotional behaviors in non-human animals, many of the ensuing behaviors are consistent with experienced feeling states, including those internal states that are rewarding and punishing. Deep brain stimulation of these systems in humans can also generate similar affective states. Systems associated with affect are concentrated in subcortical regions where neural homologies abound. Young human and nonhuman animals without neocortices retain these brain-mind functions. Furthermore, neural circuits supporting behavioral/electrophysiological states of attentiveness, sleep and decision making appear to have arisen in evolution as early as the invertebrate radiation, being evident in insects and cephalopod mollusks (e.g., octopus)

Pored brojnih naučnika skupu je prisustvovao i poznati neurobiolog David B. Edelman govoreći o svesti kod oktopoda koji imaju nervni sistem od oko 500 miliona neurona, oči koje su strukturalno konvergentne sa kičmenjacima a koji su izvrstan model za istraživanje svesti kod beskičmenjaka.

Neke novije studije potvrdile su da su čak i oktopodi (koji spadaju u beskičmenjake) poseduju svest.
U stanju su da sakupljaju ljuske od kokosa i koriste ih kao pokretna skloništa, tj. koriste ih kao orudje.
Druge studije pokazale su da imaju vrlo sofisticiranu prostornu navigaciju i pamćenje.

Irene Pepperberg je predstavila tri studije koje se tiču svesti kod papagaja a koji spadaju u jedne od najinteligentnijih vrsta ptica. Kako i na koji način ove ptice uče nazive objekata, boje, oblike, kako grade koncepte, itd. Profesor psihologije Diana Reiss govorila je o prepoznavanju sopstvenog lika u ogledalu, nečim što se dugo smatralo isključivo ljudskim atributom a što su istraživanja pokazala da ga delimo i sa čovekolikim majmunima, delfinima, slonovima pa i sa svrakama. U komparativnim studijama pod nazivom mirror self-recognition (MSR), sposobnost prepoznavanja kod ljudske dece pojavljuje se nakon 18-24 meseca starosti, kod šimpanzi nakon 2,5 godine dok kod delfina već nakon 14 meseci. Istraživač Melanie Boly, o cerebralnim konekcijama i poremećajima svesti kod vegetativnih stanja i drugih  minimalno-svesnih stanja u kojima se nalaze odredjeni pacijenti. Steven Laureys o raznim oblicima ozbiljnih povreda mozga gde pacijenti gube sve ili skoro sve funkcije moždanog stabla. Christof Koch i izučavanje svesti kod miševa. Profesor Harvey Karten o tzv. "Turingovom testu" (naziv po imenu čuvenog matematičara Alana Turinga, čoveka koji je osmislio originalni test koji predstavlja neku vrstu zamene za pitanje "Mogu li mašine misliti?") sličnostima u nervnoj mikroahitekturi i ponašanju kod ljudi i ptica. Donald Pfaff o retikularnim formacijama, superior kolikulusu i ostalilm strukturama odgovornim za nastanak svesti, itd.

Zvanična Deklaracija : http://fcmconference.org/img/C...DeclarationOnConsciousness.pdf
Svest kod oktopoda - http://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(09)01914-9
Svest kod slonova - http://www.pnas.org/content/early/2011/03/02/1101765108.full.pdf+html

Reference

• Krauzlis, R. J., Basso, M. A. & Wurtz, R. H. (1997) Shared motor error for multiple eye movements. Science 276(5319):1693–95 [pdf]
• Bjorn Merker, (2004). Cortex, countercurrent context, and dimensional integration of lifetime memory. Cortex, 40: 559–576 [pdf]
  Bjorn Merker (2006) Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine. Cambridge University Press [pdf]
• Abe, J. A. & Izard, C. E. (1999) The developmental functions of emotions: An analysis in terms of differential emotions theory. Cognition and Emotion 13:523–49 [pdf]
• Pollen, D. A. (2003) Explicit neural representations, recursive neural networks and conscious visual perception. Cerebral Cortex 13:807–14. [html]
• Bruce Blumberg : Action-Selection in Hamsterdam: Lessons from Ethology.
  MIT Media-Laboratory [pdf]
• Stephen G. Lomber (2007).  Restoration of Acoustic Orienting Into a Cortically Deaf Hemifield by Reversible Deactivation of the Contralesional Superior Colliculus: The Acoustic “Sprague Effect” [pdf]
• Julian K. Fin (2009). Defensive tool use in a coconut-carrying octopus [pdf]
• Kozloski, J., Hamzei-Sichani, F. & Yuste R. (2001) Stereotyped position of local synaptic targets in neocortex. Science 293:868–72.
• Sutton, L. N., Bruce, D. A. & Schut, L. (1980) Hydranencephaly versus maximal hydrocephalus: An important clinical distinction. Neurosurgery 6: 34–38
• Krauzlis, R .J., Liston, D. & Carello, C. D. (2004) Target selection and the superior colliculus: Goals, choices and hypotheses. Vision Research  44: 1445–51
• Vanderwolf, C. H., Kolb, B. & Cooley, R. K. (1978) Behavior of the rat after removal of the neocortex and hippocampal formation. Journal of Physiological Psychology 92:156–75
• Bard, P. & Rioch, D. M. (1937) A study of four cats deprived of neocortex and additional portions of the forebrain. Bulletin of the Johns Hopkins Hospital 60:73–148
• Zhu, J. J. & Lo, F. S. (2000) Recurrent inhibitory circuitry in the deep layers of the rabbit superior colliculus. Journal of Physiology 523:731
• Weddell, R. A. (2004) Subcortical modulation of spatial attention including evidence that the Sprague effect extends to man. Brain and Cognition 55: 497–506
• Terrace, H. S. & Metcalfe, J., eds. (2005) The missing link in cognition: Origins of self-reflective consciousness. Oxford University Press
• Morin, A. (2006). Levels of consciousness and self-awareness: A comparison and integration of
• various neurocognitive views. Consciousness and Cognition, 15, 358-371.

Averzija životinja prema nepravdi i uvod u eksperimentalnu ekonomiju

Mnogim roditeljima je dobro poznato da svaki put kada kupuju novogodišnje poklone svojoj deci, pored toga što moraju brinuti o tome da poklon bude poseban, moraju voditi računa i o tome da svako dete dobije približno istu vrednost poklona. U suprotnom, svi znamo ishod : dete koje dobije manje vredan poklon, osetiće nejednakost i ubrzo će doći do svadje. Ovde dolazimo do pitanja: da li takvo ponašanje deca stiču kroz kulturno nasledje ili je u pitanju ponašanje koje ima mnogo dublju biološku osnovu ?

Naučnicima je već duže vreme poznata činjenica da ljudi pokazuju veliku averziju prema medjusobnoj nejednakosti. Fenomen je poznat kao "inequity aversion". I ne samo to, Ernst Fehr i Urs Fischbacher (2004), u svom radu "Social norms and human cooperation" (kompletan pdf), sugerišu da će i treća lica koja ne osećaju direktno patnju zbog te nejednakosti takodje osećati averziju prema njoj. Ona će čak rado učestvovati i u kažnjavanju krivca koji nanosi nejednakost i u onim situacijama kada je takva akcija poprilično "skupa" (pdf). Takodje, ljudska potreba za reakcijom (osvetom) na nejednakost i nepravdu ostavlja merljive tragove i na neuronima mozga (Sanfey et al, 2003).

Medjutim, šta je sa neravnopravnošću medju životinjama? Da li i one imaju osećaj za pravičnost ? Jesu li u stanju uopšte da prepoznaju takve situacije? Kako reaguju? Više eksperimenata je sprovedeno kako bi se pronašao odgovor i na to pitanje, uglavnom na našim rodjacima primatima (šimpanzama i bonobo šimpanzama) ali i na vrstama koje nisu primati, kao što su recimo psi. Krenimo prvo od njih.

Jednostavan eksperiment sa psima

Familija Canidae u koje spadaju i domaći psi, njihovi rodjaci vukovi, šakali i afrički divlji psi, veoma su društvena bića. Oni imaju razvijeno ponašanje roditeljske brige, kooperativnog lova, socijalnu hijerarhiju i u stanju su da obeležavaju svoju teritoriju i da je zajednički brane. Naučnici neurobiologije sa Univerziteta u Beču, sproveli su jedan veoma elegantan i jednostavan eksperiment (pdf) pravičnosti na psima. Uz malo truda verovatno biste mogli i sami da ga isprobate kod kuće.

Svaki pas iz jednog para je zamoljen da pruži šapu i za to bude nagradjen. Medjutim, nagrade
su u odredjenim situacijama namerno bile različite a nekada čak i potpuno izostavljene

Istraživači su testirali parove pasa koji su živeli zajedno u istom domaćinstvu najmanje godinu dana. Svi ovi psi su bili prethodno obučeni da pruže šapu na komandu. Od svakog para pasa je zatraženo da sedne ispred osobe (jedan pas bi bio "subjekat"  a drugi bi bio "partner"). Pas subjekat je onaj čija nas reakcija u svakoj od situacija zanima.  Testirano je 6 različitih situacija i svaka od situacija je ponovljena više puta, a istraživači su merili koliko će puta pas subjekat dati šapu.:

• U prvoj su situaciji, oba psa zamoljena da pruže šapu, i obojica su nagradjena sa "manjom vrednošću", to jest svaki bi dobio po komadić hleba. 
• U drugoj su situaciji, oba psa su zamoljena da pruže šapu, pas subjekat je nagradjen sa "malom vrednošću" (komadom hleba), dok je njegov drugar nagradjen sa "većom vrednošću" (komad kobasice).
• U trećoj su situaciji, oba psa zamoljena da pruže šapu, ali ovaj put samo je pas partner bio nagradjivan sa komadom hleba, odnosno, pas subjekat nije dobijao ništa.
• U četvrtoj je situaciji, samo od psa subjekta zatraženo da pruži šapu. Oba psa su nagradjivana sa komadom hleba.
• U petoj su situaciji, naučnici merili koliko puta će pas subjekat pružiti svoju šapu za komad hleba, ako njegov pas (partner) nije bio u prostoriji.
• U poslednjoj su situaciji, naučnici su merili koliko puta će pas subjekat pružiti svoju šapu bez ikakve nagrade, ako njegov pas (partner) nije bio u prostoriji.

Evo šta kažu rezultati. Kada bi oba psa dobijala po komad hleba (jednaku nagradu male vrednosti) , oni su bili srećni i voljni da pruže svoju šapu koliko god puta bili zamoljeni. Kada bi pas subjekat dobijao komad hleba a njegov partner komad kobasice (nagrade sa nejednakim vrednostima), opet bi oba psa rado pružala svoju šapu. Ali, kada bi jedan pas video da njegov drugar dobija parče hleba a da on nije dobio ništa (potpuno odsustvo nagrade), ubrzo bi odbio poslušnost, ne bi pružio šapu i počeo bi pokazivati znake stresa. Ukoliko pomislite da je ovo upravo ono što se dešava kada prestanete nagradjivati psa za ono što tražite, e pa nije - zapravo se ovde dešava nešto malo drugačije.

Ukoliko pas subjekat ne dobija nikakvu nagradu (ni komad hleba), on će skoro uvek pružiti šapu, ali samo ukoliko njegov partner nije tu (jer neće imati na osnovu čega da uporedi koliko vredi njegov trud). Ukoliko je njegov partner tu, pas subjekat će odbiti poslušnost samo ukoliko vidi da njegov partner dobija poklon a on ne. Ovo jasno dokazuje da psi imaju osećaj pravičnosti i da znaju da različita nagrada za jednak rad nije fer.

Medjutim, kod psa je njegova procena pravičnosti ograničena. Dokle god on dobija svoju nagradu (bez obzira da li to bio hleb ili komad kobasice), on će pružiti svoju šapu. Psi izgleda ne brinu puno (ili možda uopšte ne primećuju) koju vrednost nagrade je dobio njihov drugar. Tako da ako nagradjujete svog četvoronožnog prijatelja, ne brinite previše o vrednosti poklona, bitan je gest.

Pogledajmo sada kako stvar stoji kod naših rodjaka primata.

Eksperiment na majmunima : Krastavac ili groždje ?

Jedan od čuvenih eksperimenata kojeg su još tokom 2003. godine sproveli Sarah Brosnan i Frans de Waal, (kompletan pdf) izveden je sa kapucin majminima (engl. capuchin).Ovi majmuni pripadaju podredu primata koji se naziva majmuni Novog Sveta (nazivaju se tako jer naseljavaju Centralnu i Južnu Ameriku).

Istraživači su prvo naučili nekoliko parova majmuna da razmenjuju žetone (novac) za hranu. Majmuni bi uvek bili srećni kada bi takve žetone mogli da razmene za komad krastavca. A onda su istraživači uneli u eksperiment element nepravde. Jedan majmun je počeo dobijati groždje za svoje žetone a drugi i dalje komade krastavca. Pošto majmuni daleko više vole groždje, majmun subjekat koji je dobijao krastavac je počeo pokazivati znake stresa, odbijao je čak da pojede svoj krastavac izbacujući ga van kaveza.

Kao što se može videti na videu (koji je u svojoj TED prezentaciji koristio Frans de Waal), odgovor nezadovoljnog majmuna je dramatičan, jer nikada ranije nije bio u situaciji da bude manje nagradjen. Nikada ranije ni jedan od majmuna ne bi bacio krastavac, skoro svaki krastavac bi bio pojeden. Ovi rezultati jasno ukazuju da primati pokazuju barem primitivan oblik averzije prema nejednakosti, što može biti pretečom višem obliku ove sofisticirane osetljivosti u socijalnim interakcijama.

Pošto je tadašnja studija izazvala velike kontraverze, pojavile su se pojedine sumnje da majmun subjekat možda i ne reaguje na nepravičnost, već je samo iritiran time što je kvalitetna hrana ispred njega. Pretpostavljalo se da njemu zapravo ne smeta to što je partner dobio groždje, već ga iritira to što je bolja hrana tu a on je ne dobija.

Te sumnje su definitivno otklonjene par godina kasnije, kada su Michael Tomasello i njegov tim ponovili sličan i daleko opsežniji eksperiment  na znatno više vrsta primata. Tačnije, na 7 orangutana, 6 gorila, 4 bonobo šimpanzi i 13 običnih šimpanzi. Rezultati su ponovi potvrdjeni, uz odredjene dopune, naravno u zavisnosti od  primata. Korištene su različite nagrade, i vodjeno je mnogo više računa o svim situacijama. Majmun "partner" bi ponekad bivao udaljen iz prostorije. Za više detalja i metodologiju pogledati studiju.

Igra ultimatuma : Eksperiment sa decom i šimpanzama

Sledeći eskperiment je mnogo novijeg datuma (2012. g.) i njega su izveli dr. sc. Darby Proctor i Rebecca A. Williamson, istraživači centra za primate Yerkes pri Univerzitetu Emory  (kompletan pdf). Sve do njega, niko nije očekivao da se "igra ultimatuma“ može igrati sa životinjama, a kamoli da će životinje odabirati najsebičniju opciju. Rezultati su pokazali ne samo da su šimpanze vrlo blizu ljudskom smislu pravednosti, nego i da mogu imati iste sklonosti po tom pitanju kao i ljudi. Sprovedeno je i odvojeno istraživanje sa ljudskom decom, istraživači su testirali šest odraslih šimpanzi (Pan troglodytes) i dvadesetoro ljudske dece (2 do 7 godina).

U njemu, subjekat A predlaže podelu nagrade subjektu B, ali tako da subjekat B podelu prihvati kako bi oba subjekta mogla dobiti nagradu. Kao zamena za nagradu kod šimpanzi je korišćena mala količina hrane (komad šargarepe ili slično), a kod dece mala ukrasna nalepnica. Ljudi obično nude velikodušan deo svojim partnerima - 50% nagrade - a to je upravo ono što je zabeleženo i u studiji sa šimpanzama.

I šimpanze i deca reagovali su onako kako obično i odrasli ljudi reagiraju. Ako je nužna saradnja sa partnerom, i šimpanze i deca su ravnopravno podelili nagradu. Ono što je važno napomenuti, kad god bi imalli pasivnog partnera (koji nije imao priliku da odbaci ponudu) i šimpanze i deca izabrali bi gotovo uvek sebičnu opciju.

Dakle, da li je osećaj pravičnosti samo ljudska kulturna konstrukcija ili ipak ima mnogo dublje evolucione korene ? 

Ovaj niz istraživanja ozbiljno potkopava tvrdnje da je osećaj za pravičnost svojstven samo ljudima i da je kao takav plod kulturne konstrukcije koja odlikuje isključivo ljudsku vrstu. Postoji više objašnjenja zašto takvo ponašanje ima i evolucionu prošlost, zašto se razvijalo kod drugih vrsta i kakvu konkretnu korist pruža jedinki koja ne želi da bude tretirana nepravedno.

Zoolog i psiholog Sarа Brosnan, smatra da upravo taj oblik ponašanja može biti ključan za evoluciju kooperativnosti medju jedinkama iste vrste jer osetljivost prema naporima drugih i proračunatost sopstvenih troškova/dobiti jeste ključna prilikom interakcije. Jedinke sa razvijenim osećajem za pravičnost povećavaju svoje šanse za fitnes (tzv. fitness benefit). Takodje, činjenica da se averzija sreće i kod pasa (canidae) koji su biološki gledano, veoma udaljena grana od grane primata, ukazuje na to kako je sasvim moguće da se ponašanje može sresti i kod drugih životinja a ne samo na primatima. Problem je jedino u tome što ovakvih istraživanja i nema baš puno, pa mnogi slučajevi još nisu poznati biolozima i psiholozima.

O istoj fitness benefit teoriji govore i radovi drugih istraživača, medju kojiima je i ovo kojeg su sproveli Jefreey Stevens i Ian C. Gilby (pogledati pdf studije), a koje se bavi deljenjem hrane medju jedinkama iste vrste koje nisu u bliskom srodstvu. Oni su jasno pokazali koje neposredne koristi mogu imati životinje od povećanja efikasnosti u takvim vrstama interkacije, izbegavanje predatora, brže ostvarivanje parenja, itd.  Takodje ukazuju i na to kako se reciprocitet i razmena postepeno otežavaju u odnosu na to kako se broj jedinki u grupi povećava.

Uporedjivanje vrednosti truda/nagrade kod Homo sapiensa

Kao i ostala bića na planeti, ni mi ljudi ne živimo u svetu apsolutnih vrednosti, nego u onom čije vrednosti moramo stalno da uporedjujemo sa drugima oko nas, kako bismo saznali njihovu relativnu vrednost (onu koja važi  za nas). Kao i kod kapucin majmuna, ako ulažemo trud i rad potrebno nam je da uporedimo njegovu vrednost sa onom koju drugi dobijaju za sličan takav trud i rad. Mi koristimo uporedjivanje da dodjemo do zaključka jesmo li pravično nagradjeni ili ne.

Istim mehanizmom uporedjivanja mi prepoznajemo šta je socijalna nejednakost i identifikujemo je kao nepravdu (na primer, kada smatramo da neki zaposleni imaju preterano niske zarade a što je posledica društvene nejednakosti i različitih socio-ekonomskih statusa).

Medjutim, za razliku od majmuna mi nećemo tek tako odbaciti ono što nam se nudi, osim ako ne uvidimo da ćemo tim odbijanjem ponude možda smanjiti zaradu lica koje je daje nama, čime ćemo možda našu zaradu tako približiti njegovoj i tako smanjiti nejednakost. Zbog velikog značaja u sociologiji i psihologiji "inequity aversion" je u zadnjim decenijama bila često ozbiljna tema rasprave i medju ekonomistima.  Većina ekonomskih modela zasnovana je na hipotezi da su ljudi isključivo motivisani sopstvenim interesom. Medjutim, prema rezultatima brojnih eksperimenata koji su se nizali a koji se tiču istraživanja averzije prema nejednakosti medju ljudima, počele su se pojavljivati i druge hipoteze.

Uvod u eksperimentalnu ekonomiju i igre tržišta

Jedan od tipičnih primera koji opisuje ovaj koncept može biti neoklasična teorija tržišta rada. Ova je teorija,  zasnovana  na pretpostavci da relativno slobodno i otvoreno tržište rada predstavlja sistem u kojem se pojedinci ravnopravno takmiče za što bolju poziciju u istom. Položaj na takvom tržištu u velikoj meri bi trebao da zavisi od napora pojedinca, njegovih sposobnosti, iskustva, obučenosti, znanja, itd. Primera radi, prema klasičnom teorijskom modelu, ukoliko se dogodi da odredjeni poslodavac previše spusti cenu radnog sata zaposlenima, njegovi radnici će ga napustiti i preći kod konkurenta. Što će reći, poslodavac ima dva izbora ili da poveća nadnicu ili da ostane bez radnika i potpuno bankrotira. Slično može da zadesi i onog poslodavca koji preterano poveća nagrade radnicima a da to nije u skladu sa prihodima/rashodima koje ostvaruje, jer će i on verovatno završiti sa gubitkom.

Na ovaj način slobodno tržište rada samo sebe balansira. Teorijski gledano, u interesu je svih ljudi da na takvom tržištu postoji što veća pravičnost u raspodeli dobiti prema vrednosti uloženog rada, jer će tako svi učesnici na tržištu biti zadovoljni. Medjutim, u praksi je stanje poprilično drugačije, postoje i dalje disbalansi i nejednakosti koje ozbiljno ugrožavaju stabilnost celog tržišta. Postoje i dalje igrači koji igraju mnogo sebičnije nego što bi se očekivalo, te tako unose nejednakost i produbljuju jaz koji inicira sve veći bes i nezadovoljstvo kod većine. Ovo se dalje u praksi manifestuje radničkim štrajkovima i sličnim oblicima revolta. Pitanje koje ostaje jeste - zašto se pojavljuju takvi igrači koji igraju previše sebično ? Kako i na koji način regulisati tržište tako da pravičnost bude što veća a  istovremeno ne ugroziti efikasnost i stabilnost celokupnog sistema ?

Upravo takvim i sličnim pitanjima se bavi eksperimentalna ekonomija. U poslednjoj deceniji , neki naučnici eksperimentalne ekonomije pokušali su da prikupe dokaz koji bi sistematski pobio hipotezu o sebičnosti i ukazao na to da su mnogi ljudi snažno motivisani brigom za pravičnost i opštim reciprocitetom. Jedan od čuvenih i često pominjanih radova (prvi pdf, drugi pdf) koje su objavili Ernst Fehr and Klaus M. Schmidt  poprilično se oslanjaja na ovaj biološki fenomen.

Ernst i Klaus su pokušavali da pokažu da postoje sredine u kojima će ponašanje manjine (veoma sebičnih ljudi) vremenom primorati i većinu fer-orijentisanih ljudi da se ponašaju na potpuno sebičan način. Na primer, u njihovim eksperimentima tržišnih igara (a koje su bazirane na konkurenciji) pokazivalo se da je za fer-plej igrače u takvom okruženju gotovo nemoguće da postignu fer ishod.

Elem, valja napomenuti da je bilo i onih ekonomskih istraživača koji se ne slažu sa takvom idejom. Jedan od bitnijih tekstova koji je obeležio taj sukob je i ovaj čiji je autor Avner Shaked. Avner naravno nije pokušao da obara "inequity aversion" ponašanje, tako nešto već ne bi imalo smisla. Ali je zato pokušao da do detalja razloži njegovu primenu na ekonomske modele i time dovede u pitanje ono do čega su Ernst i Klaus ranije došli u svojim studijama. Ukoliko vas priča interesuje i voljni ste da saznate još, ovde je i njihov odgovor na upućene kritike.

Reference

• Range F, Horn L, Viranyi Z, & Huber L (2009). The absence of reward induces inequity aversion in dogs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106 (1), 340-5 PMID: 19064923
• Range, F., Leitner, K., & Virányi, Z. (2012). The Influence of the Relationship and Motivation on Inequity Aversion in Dogs Social Justice Research, 25 (2), 170-194 DOI: 10.1007/s11211-012-0155-x Henrich, J. (2004) Animal Behaviour (communication arising): Inequity Aversion in Capuchinс
• Jensen, K Call, J Tomasello, M (2007) Chimpanzees are Rational Maximizers in an Ultimate Game. Science. 318, 107 – 109
• Range, F Horn, L Viranyi, Z Huber, L (2008) The Absence of Reward Induces Inequity Aversion in Dogs. PNAS. 106, 340 – 345
• Stevens, J R Gilby, I C (2004) A Conceptual Framework for Nonkin Food Sharing: Timing and Currency of Benefits. Animal Behaviour. 67, 603 – 614.
• Wynne CDL. Fair refusal by capuchin monkeys. Nature. 2004;428:140. [PubMed]
• Brosnan SF, de Waal FBM. Monkeys reject unequal pay. Nature. 2003;425:297–299. [PubMed]
• Brosnan SF, Schiff HC, Waal FBM. Tolerance for inequity may increase with social closeness in chimpanzees. Proc R Soc
• Bräuer J, Call J, Tomasello M. Are apes really inequity averse? Proc R Soc London Ser B. 2006; 273:3123–3128.
• Fehr, Ernst and Klaus M. Schmidt, 1999. ìA Theory of Fairness, Competition and Co-operation.îQuarterly Journal of Economics, 114, 817-868
• Fehr, Ernst and Klaus M. Schmidt, 2003. Theories of Fairness and Reciprocity: Evidence and Economic Applications
• L.P. Hansen, S. Turnovski, Advances in Economic Theory, Eighth World

Knjiga: Evolucija jezika (W. Tecumseh Fitch, Ph.D.)

Svako normalno ljudsko dete će naučiti jezik zasnivajući se na prilično oskudnim podacima iz okruženja, dok najinteligentniji šimpanza, izložen istom okruženju, neće. Zašto neće ? Kako i zašto je jezik evoluirao u našoj vrsti a ne u drugima? Još od kada je Darvin objavio "Poreklo vrsta" 1859. godine, pitanja o poreklu jezika su generisala razne hipoteze i rasprave medju biolozima, kako je rasla naučna literatura problem se protezao u ulazio u mnoge druge discipline. Do danas njime se bave lingvisti, antropolozi, kognivitne nauke, genetika, neuronauka i evoluciona biologija.

Tecumseh Fitch, evolucioni biolog (Ph.D.) i profesor kognitivnih nauka na Bečkom Univerzitetu pravi presek do sada i u svojoj knjizi razmatra najvažnije postojeće hipoteze. Knjigu smo prošle nedelje dodali u bazu i možete je preuzeti ovde:

Preuzmi knjigu, 3,5MB

On smatra da jezik takodje podleže evolucionim mehanizmima i da ga treba posmatrati kao deo teorije evolucije uopšte. To je tema koja zahteva interdisciplinarni pristup zbog toga knjiga je malo naprednija, stoga ako vam se po neki deo učini više akademski pisan dobra stvar je što na krajevima postoje rezimei (sumarumi) gde možete lepo pratiti knjigu bez ulaženja baš u svaki detalj i tehnikalije :-)

Evo kratkog opisa o čemu se u njoj uopšte radi. Knjiga počinje uvodom u evoluciju, lingvistiku, životinjsku komunikaciju i kognitivne sposobnosti. Nakon toga Fič iznosi najvažnije postojeće hipoteze o evoluciji jezika i sumira njihove snage i slabosti.

Postoje dve osnovne struje, prvu čine - Continuity theories - koje su bazirane na shvatanjima da je jezik suviše kompleksna stvar da bi se mogao pojaviti od jednom u svojoj finalnoj formi. Morao je evoluirati iz ranijih pra-jezičkih sistema koji su koristili naši preci primati. Druga struja - Discontinuity theories - baziraju se na suprotnoj ideji, da je ljudski jezik tolko specifičan da se ne može porediti sa ničim što postoji u životinjskom svetu, te se kao takav morao pojaviti gotovo iznenada tokom ljudske evolucije.

Postoje i drugi kontrasti medju teorijama, jedni koje vide jezik kao sposobnost koja je genetički ugradjena i onih koje jezik smatraju pre svega proizvodom kulture, prenošenu i učenu tokom socijalnih interakcija.

Bonobo šimpanza Kanzi, razume značenje
preko stotinu izgovorenih reči.

Glavni pomak u ljudskoj evoluciji a koji se tiče jezika, po Fiču desio se sa evolucijom Homo erectusa. Do tog vremena ishrana mesom, upotreba alata, vezivanje za para su verovatno već bili prisutni, ali je teško pronaći dokaze za postojanje jezika. Na žalost jezik nije fosilizovan i nemamo tu vrstu "vremenske mašine" da ga pratimo.Iako je bilo mnogo pokušaja da se anatomija fosila poveže sa sposobnošću govora, Fič ipak misli da ti dokazi nisu zadovoljavajući. Ali isto tako on daje širok opseg drugih stvari koje mogu biti od pomoći. 

On posebnu pažnju posvećuje analizi vokalnog trakta. Nizak položaj ljudskog grkljana (tkzv. "low larynx") nakon detinjstva se smatra adaptacijom za jezik. Hominidi koji nisu imali ovu funkcionalnost (uključujući moguće čak i Neandertalca) smatra se da su verovatno imali i nedostatak sposobnosti govora.

Za jednu od najznačajnijih anatomskih karakteristika kod savremenih ljudi Fič smatra proširenje kičmenog kanala u regionu grudi i vrata, što omogućava bolju sposobnost da se reguliše disanje - koje je jako važno za govor. Takodje, razlog zašto psi i lavovi ne govore, nije samo nedostatak u anatomiji vokalnog trakta, već zato što nemaju potrebnu nervnu umreženost. 

Ljudi, za razliku od drugih sisara, uključujući većinu drugih primata, imaju direktne veze izmedju delova neokorteksa i motornih neurona koji kontrolišu fonetiku, što je neophodno za finu kontrolu vokalnog aparata.

Sposobnost da se imitiraju zvuci i gen FOKSP2

Sposobnost da se imitiraju zvuci je takodje važna za govor. Životinje koje lete ili plivaju su glavni nosioci ove osobine (ptice, foke, kitovi), mi ljudi smo verovatno redak primer medju kopnenim sisarima. Što se genetike tiče, gen FOKSP2 igra važnu ulogu u govoru kod ljudi ali takodje i kod ptica koje pokazuju vokalno učenje - ptice pevačice. Postoje čak i medicinske studije o tome da različiti tipovi oštećenja govora kod ljudi mogu biti genetski povezani sa varijacijama gena FOKSP2. Ljudska verzija ovog gena je eksperimentalno isprobana na miševima, nažalost, nisu započeli govor, ali bilo je suptilne razlike u ultrazvučnoj vokalizaciji i ponašanju životinje dok istražuje teritoriju.

Dalje, možda nema potrebe spominjati, ali govor i jezik su različite stvari. Fič takodje precizira te razlike i razmatra detaljnije prelazak sa govora na jezik. Po njemu kritična faza u celom procesu evolucije jezika je bila ono što on naziva "protojezik".

Speech is just one aspect of human language, and is not even strictly necessary, since both sign language and written language are perfectly adequate for the unfettered expression of thought. However, since it is the normal medium of language in all cultures, it is reasonable to assume that its emergence must have represented a big step in the evolution of language.

Bilo je jako puno pretpostavki o formama koje je on mogao imati. Intuitivno, moglo bi se pretpostaviti da su reči došle prve, bez kompleksnije sintakse da se povežu zajedno.

Gestikulacija i jezik znakova

Takodje, prilično je teško objasniti kako je tekao razvoj sintakse u ovom slučaju. Drugi predlog je da je jezik počeo "gestovima" tj. pokazivanjem. Poznato je da "sign languages" mogu biti veoma složeni, skoro poput govornih jezika, a gestovi mogu ostati prisutni i pored govora.

Gestural models face the difficulty of explaining why our species switched to using speech so thoroughly. It may have been due to the need to communicate in darkness, or because hands became occupied by tools. But speech has disadvantages too. speaking aloud, we cannot safely communicate with our mouths full, or in the presence of dangerous predators, or in loud environments like waterfalls or storms. the selective pressures that might have driven humans to rely so heavily on speech alone remain elusive.

Iako nije sasvim jasno zašto bi gestikulirajući jezik bio zamenjen izgovaranjem reči i tu postoji opet niz hipoteza kako je "zamena" mogla teći.

"Muzička" hipoteza

Treća mogućnost, (što se btw, čini da je ona koju favorizuje i Fič) je muzički "protojezik". Ova zanimjiva ideja takodje je bila izneta od strane Darvina i razmatrana i od kasnijih naučnika. Naime, muzika se ne iskazuje na način na koji jezik to čini, ali Fič daje evolutivnu šemu da pokaže kako složeni jezici, omogućavajući analitičku misao, mogu da se razviju iz pevanja :-) Hipoteza o poreklu muzičkog jezika generiše mnoga proverljiva istraživanja koja sa danas rade i koja će se možda raditi.

nakon Darvina, mnogi naučnici su ozbiljno razmatrali hipotezu o muzičkom protojeziku, ova hipoteza i dan danas privlači veli broj istraživača. Prednost koju nudi ova hipoteza je i to što bi dala objašnjenje i za muziku, još jednu univerzalnu karakterisitku naše vrste.

Što se tiče daljih istraživanja evolucionih korena jezika, Fič smatra da će razvoj genetike u budućnosti verovatno biti jedan od najvažnijih izvora novih i kljlučnih informacija na tom polju. Izvdojiću deo koji se navodi na kraju :

Each of the models of human protolanguages clearly has strengths and weaknesses. Contemporary theorists mix and match among the possibilities, and the truth will probably incorporate elements from each of these models. But since each model of protolanguage makes different predictions about when particular new capabilities appeared during the course of human evolution, they are in principle testable. Genetics provides the most exciting source of new evidence for the origins of language.

DNA recovered from early human fossils allows us to estimate when particular mutations tied to particular aspects of language arose, and when studying more recent genetic changes, it is also possible to estimate the timing of evolutionary events by examining variation in modern humans.

Multiple genes have recently been linked to dyslexia, for example. Although dyslexia is identified by difficulties with learning to read, it often seems to result from some more fundamental problems with the way the sounds of language are processed. These genes may therefore be linked to the phonological components of language, which Darwin’s model would argue evolved early, but which Michael Arbib’s gestural model would predict to be latecomers.

In contrast, genes linked to autism lead to difficulties in understanding others’ thoughts and feelings: capacities linked to semantics. By Darwin’s model the normal human form of these genes should be latecomers, while in a gestural or lexical model they would have become involved in language at an earlier stage. Determining when humanspecific variations of such genes arose in the human lineage may therefore allow us to test hypotheses about protolanguage directly. So although we may never be able to write a Neanderthal dictionary, there is good reason to think that, as our data improves in the coming decades, we will be able to test ideas about human language evolution. The scientific study of language evolution appears to be coming of age.

Sve u svemu, knjiga zalazi u širok spektar teritorija i svakako je važno štivo za svakog ko je zainteresovan da malo dublje zagrebe i istražuje evolucione korene jezika.

Reference:

• Biografija W. Tecumseh Fitch, Ph.D.
  http://www.st-andrews.ac.uk/~wtsf/
• Ostali radovi:
  http://www.st-andrews.ac.uk/~wtsf/publications.htm
• The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex by Charles Darwin (c. 1871) 
• Baboon Metaphysics by Dorothy L. Cheney and Robert M. Seyfarth (University of Chicago Press, 2007)
• Language and Species by Derek Bickerton (Chicago University Press, 1990)
• The Symbolic Species by Terrence Deacon (Norton, 1997) 
• Origins of the Modern Mind by Merlin Donald (Harvard University Press, 1991)
• The Singing Neanderthals by Steven Mithen (Weidenfeld & Nicolson, 2005)
• “The Language Faculty: What is it, who has it, and how did it evolve?” by Marc Hauser, Noam Chomsky and W. Tecumseh Fitch, Science, 2002, vol 298, p 1569
• “Neural systems for vocal learning in birds and humans: a synopsis” by Erich Jarvis, Journal of Ornithology, 2007, vol 148, supplement 1, p 35
• “The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neanderthals ” by Johannes Krause and others, Current Biology, 2007, vol 17, p 1908